EPÓNIMOS

 

Gregor Mendel
Gregor Mendel en 1861
Información personal
Nombre de nacimiento	Johann Mendel
Apodo	Padre de la genética Padre de la genética moderna
Nacimiento	20 de julio de 1822 Heinzendorf, Imperio Austríaco
Fallecimiento	6 de enero de 1884 (61 años) Brno, Austria-Hungría
Causa de muerte	Insuficiencia renal y nefritis
Sepultura	Cementerio Central de Brno
Nacionalidad	Austríaco, luego Austro-húngaro
Religión	Iglesia católica
Familia
Padres	Anton Mendel Rosine Schwirtlich
Educación
Educado en	Universidad de Viena Universidad de Olomouc
Información profesional
Área	genética, historia natural,
Conocido por	Descubrimiento de las leyes de la genética
Cargos ocupados	Abad de Santo Tomás de Brno (1868-1884)
Empleador	Abadía de Santo Tomás de Brno
Alumnos	Leoš Janáček
Abreviatura en botánica	Mendel
Orden religiosa	Orden de San Agustín
Sitio web	www.mendelweb.org
Distinciones	Commander's Cross of the Order of Franz Joseph
Firma
Notas
religioso católico

Gregor Mendel.

Gregor Johann Mendel (Heinzendorf, 20 de julio de 1822^[1][2]-Brno, 6 de enero de 1884) fue un fraile agustino católico y naturalista. Formuló, por medio de los trabajos que llevó a cabo con diversa variedad de guisantes y arvejas (Pisum sativum), las hoy llamadas leyes de Mendel que dieron origen a la herencia genética. Los primeros trabajos en genética fueron realizados por Mendel. Inicialmente efectuó cruces de semillas, las cuales se particularizaron por salir de diferentes estilos y algunas de su misma forma. En sus resultados encontró caracteres que, según el alelo sea dominante o recesivo, pueden expresarse de distintas maneras. Los alelos dominantes, se caracterizan por determinar el efecto de un gen y los recesivos por no tener efecto genético (dígase, expresión) sobre un fenotipo heterocigótico.

Su trabajo no fue valorado cuando lo publicó en 1865. Hugo de Vries, Carl Correns, Erich von Tschermak y William Bateson, quien acuñó los términos "genética" (término que utilizó para solicitar el primer instituto para el estudio de esta ciencia) y "alelo" (extendiendo las leyes de Mendel a la Zoología),^[3] redescubrieron por separado las leyes de Mendel en 1900.^[4]

Biografía

Escudo de armas de Gregor Mendel como abad de Santo Tomás de Brünn.

Gregorio Mendel nació el 20 de julio de 1822 en el seno de una familia de alemanes de los Sudetes, en un pueblo llamado Heinzendorf (hoy Hynčice, en el norte de Moravia, República Checa) en la provincia austriaca, y fue bautizado con el nombre de Johann Mendel. Tomó el nombre de padre Gregorio al ingresar como fraile agustino, el 9 de octubre de 1843, en el convento de agustinos de Brünn (conocido actualmente como Brno) y sede de clérigos ilustrados. El 6 de agosto de 1847 fue ordenado sacerdote.^[5] En 1849 realizó un examen con intención de ingresar como profesor en una escuela secundaria en Znaim (actualmente conocida como Znoimo), pero suspendió. En 1851 ingresó a la Universidad de Viena donde estudió historia, botánica, física, química y matemática. Allí comenzaría diversos análisis sobre la herencia de los guisantes.

Mendel fue titular de la prelatura de la Imperial y Real Orden Austriaca del emperador Francisco José I, director emérito del Banco Hipotecario de Moravia, fundador de la Asociación Meteorológica Austriaca, miembro de la Real e Imperial Sociedad Morava y Silesia para la Mejora de la Agricultura, Ciencias Naturales, Conocimientos del País y jardinero (aprendió de su padre como hacer injertos y cultivar árboles frutales).

Mendel presentó sus trabajos en las reuniones de la Sociedad de Historia Natural de Brünn^[6] (Brno) el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865, y los publicó posteriormente como Experimentos sobre hibridación de plantas (Versuche über Plflanzenhybriden) en 1866 en las actas de la Sociedad. Sus resultados fueron ignorados por completo, y tuvieron que transcurrir más de treinta años para que fueran reconocidos y entendidos.^[4] Charles Darwin, que podría haber sacado mucho partido a este trabajo de Mendel, no llegó a conocerlo.^[7]

Al tipificar las características fenotípicas (apariencia externa) de los guisantes las llamó «caracteres». Usó el nombre «elemento» para referirse a las entidades hereditarias separadas. Su mérito radica en darse cuenta de que en sus experimentos (variedades de guisantes) siempre ocurrían en variantes con proporciones numéricas simples.

Los «elementos» y «caracteres» han recibido posteriormente muchos nombres, pero hoy se conocen de forma universal con el término genes, que sugirió en 1909 el biólogo danés Wilhelm Ludwig Johannsen. Y, para ser más exactos, las versiones diferentes de un gen responsables de un fenotipo particular se llaman alelos. Los guisantes cuyas semillas son verdes y amarillos corresponden a distintos alelos del gen responsable del color de las semillas.

Mendel falleció el 6 de enero de 1884 en Brünn, a causa de una nefritis crónica.

Leyes de Mendel (1865)

Busto de Gregor Mendel.

Artículo principal: Leyes de Mendel

• Primera ley o principio de la uniformidad: «Cuando se cruzan dos individuos de raza pura, los híbridos resultantes son todos iguales». El cruce de dos individuos homocigóticos, uno de ellos dominante (AA) y el otro recesivo (aa), origina solo individuos heterocigóticos, es decir, los individuos de la primera generación filial son uniformes entre ellos (Aa).

• Segunda ley o principio de la segregación: «Ciertos individuos son capaces de transmitir un carácter aunque en ellos no se manifieste». El cruce de dos individuos de la F1, que es la primera generación filial (Aa), dará origen a una segunda generación filial en la cual reaparece el fenotipo "a", a pesar de que todos los individuos de la F1 eran de fenotipo "A". Esto hace presumir a Mendel que el carácter "a" no había desaparecido, sino que solo había sido "opacado" por el carácter "A" pero que, al reproducirse un individuo, cada carácter se segrega por separado.

• Tercera ley o principio de la combinación independiente: Hace referencia al cruce polihíbrido (monohíbrido: cuando se considera un carácter; polihíbrido: cuando se consideran dos o más caracteres). Mendel trabajó este cruce en guisantes, en los cuales las características que él observaba (color de la semilla y rugosidad de su superficie) se encontraban en cromosomas separados. De esta manera, observó que los caracteres se transmitían independientemente unos de otros. Esta ley, sin embargo, deja de cumplirse cuando existe vinculación (dos genes están muy cerca y no se separan en la meiosis).

Algunos autores obvian la primera ley de Mendel, y por tanto llaman «primera ley» al principio de la segregación y «segunda ley» al principio de la transmisión independiente (para estos mismos autores, no existe una «tercera ley»).

Experimentos de Mendel

Mendel inició sus experimentos eligiendo dos plantas de guisantes que diferían en un carácter, cruzó una variedad que producía semillas amarillas con otra que producía semillas verdes; estas plantas forman la llamada generación parental (P).^[8]

Como resultado de este cruce se produjeron plantas que producían nada más que semillas amarillas, repitió los cruces con otras plantas de guisante que diferían en otros caracteres y el resultado era el mismo, se producía un carácter de los dos en la generación filial. Al carácter que aparecía lo llamó carácter dominante y al que no, carácter recesivo. En este caso, el color amarillo es uno de los caracteres dominantes, mientras que el color verde es uno de los caracteres recesivos.

Las plantas obtenidas de la generación parental se denominan en conjunto primera generación filial (F1).

Mendel dejó que se autofecundaran las plantas de la primera generación filial y obtuvo la llamada segunda generación filial (F2), compuesta por plantas que producían semillas amarillas y por plantas que producían semillas verdes en una proporción aproximada a 3:1 (tres de semillas amarillas y una de semillas verdes). Repitió el experimento con otros caracteres diferenciados y obtuvo resultados similares en una proporción 3:1.

A partir de esta experiencia, formuló las dos primeras leyes.

Más adelante decidió comprobar si estas leyes funcionaban en plantas diferenciadas en dos o más caracteres, para lo cual eligió como generación parental a plantas de semillas amarillas y lisas y a plantas de semillas verdes y rugosas.

Las cruzó y obtuvo la primera generación filial, compuesta por plantas de semillas amarillas y lisas, con lo cual la primera ley se cumplía; en la F1 aparecían los caracteres dominantes (amarillos y lisos) y no los recesivos (verdes y rugosos).

Obtuvo la segunda generación filial autofecundando a la primera generación filial y obtuvo semillas de todos los estilos posibles, plantas que producían semillas amarillas y lisas, amarillas y rugosas, verdes y lisas y, verdes y rugosas; las contó y probó con otras variedades y se obtenían en una proporción 9:3:3:1 (nueve plantas de semillas amarillas y lisas, tres de semillas amarillas y rugosas, tres de semillas verdes y lisas y una planta de semillas verdes y rugosas).

Mendel y la apicultura

Escultura de Mendel en el jardín del convento de Brno en el que investigó.

Un aspecto no muy conocido fue su dedicación durante los últimos 10 años de su vida a la apicultura. Mendel reconoce que las abejas resultaron un modelo de investigación frustrante. Es probable que el experimento realizado con abejas tuviera como objetivo confirmar la teoría de la herencia.

En 1854 Mendel discute en Silesia con los apicultores la hipótesis de Jan Dzierzon que enuncia que las reinas infértiles o los huevos que no son fecundados por esperma de los machos producen zánganos, produciéndose reproducción sexual en las hembras y reproducción asexual en los machos o zánganos. A este proceso Jan Dzierzon lo denominó partenogénesis.

La teoría de Dzierzon fue confirmada por hibridación, si bien el cruce de abejas es difícil, pues durante el vuelo nupcial de la reina no debe haber zánganos extraños. Por ello, Mendel construyó una jaula de tejido de cuatro metros de largo y cuatro de alto, situando la colmena en el interior de ella, para lograr el objetivo deseado que era realizar los cruces necesarios para lograr los híbridos de diferentes razas de abejas. Pero la teoría de Dzierzon no se confirmó en vida de Mendel. Seguramente lo que Mendel pretendía era probar la segregación de caracteres genéticos.

El director de la Sociedad de Apicultura de Brünn (Brno), Ziwansky, proveyó diferentes razas de abejas de la especie Apis mellifera: italianas (Apis mellifera ligustica), carniolas (Apis mellifera carnica), egipcias y chipriotas, que los apicultores locales reproducían. Las chipriotas fueron obtenidas directamente de Chipre por el conde Kolowrat. Algunas de las abejas con diferencias de colores fueron obtenidas de Pernambuco (estado) (Brasil), incluidos algunos especímenes de Sudamérica. Estos fueron enviados por el profesor Macowsky a Mendel y eran abejas de la especie Trigona lineata, melipónidos o abejas sin aguijón, criadas durante dos años sucesivos.

Mendel fue un activo miembro de la Sociedad de Apicultura de Brünn (Brno) y en 1871 fue nombrado presidente de la misma. Entre el 12 y el 14 de septiembre de 1871, Mendel y Ziwansky fueron delegados por la Asociación de Apicultura de Brünn (Brno) al Congreso de Apicultura en lengua germana a desarrollarse en Kiel. En 1873 Mendel declinó la presidencia y en 1874 fue reelecto, pero por circunstancias personales privadas indicó que le resultaba imposible ocupar el cargo. En 1877 se afirma, en Honigbienen (la revista de la Asociación), que el prelado de las abejas poseía 36 colmenas. Pero en realidad el interés biológico de Mendel residía en la relación que tienen las abejas con las flores.

La paradoja mendeliana

En 1936, R. A. Fisher, prominente estadístico y genetista de poblaciones, concluyó que los datos de la mayoría de “los experimentos de Mendel, si no todos, fueron falsificados para responder a sus propias expectativas.”^[9] En privado, Fisher describió el descubrimiento de que los datos de Mendel habían sido "falseados" como una "experiencia escandalosa"^[10]

Según un historiador,^[11] cuatro líneas de evidencia apoyan la desalentadora opinión de Fisher:

1. Una y otra vez, las observaciones de Mendel se acercan incómodamente a sus expectativas. Como dijo el Dr. Edwards, "uno puede aplaudir al jugador afortunado, pero cuando este jugador vuelve a tener suerte mañana, y al día siguiente, y al siguiente, uno tiene derecho a ser un poco desconfiado."^[12] De hecho, los resultados tan cercanos a las expectativas, como los reportados por Mendel, deberían ocurrir en solo 1 de 33.000 repeticiones.^[13] En otras palabras, los resultados de Mendel son demasiado buenos para ser verdad.

2. En un subconjunto de sus experimentos con guisantes, Mendel puso a prueba la composición genética de plantas F2 mostrando la característica dominante. Su teoría lo llevó a confirmar su expectativa de que la relación entre heterocigotos y homocigotos en dichos casos es 2: 1. Sin embargo, debido a que Mendel solo probó 10 progenies por planta, puede demostrarse en términos estadísticos que la relación esperada entre heterocigotos y homocigotos sería de 1,7 a 1 AA. Mendel aparentemente esperaba, equívocamente, una relación observable 2: 1. De modo sorprendente, los resultados informados coinciden en gran medida con esta ingenua expectativa. En general, semejante discrepancia con la relación correcta 1.7 a 1 "apenas podría ocurrir por casualidad una vez en 2000 ensayos" [3, p.162].

3. Es muy probable que Mendel se haya encontrado con excepciones a su ley de surtido independiente, pero que haya elegido no reportarlas en su conocido artículo. Mendel, escribió Fisher, "puede haber tenido conocimiento acerca de otros factores en los guisantes además de aquellos con los cuales se vinculaban sus experimentos, los cuales, sin embargo, no podrían haber sido introducidos sin provocar una complicación indeseable."^[9]

4. El biógrafo de Mendel nos dice que Mendel pudo haber ordenado la "destrucción póstuma de sus cuadernos científicos. Se había cansado de la lucha y no deseaba ser expuesto a malas interpretaciones después de su muerte."^[14] [p. 281]. ¿Podría la mala interpretación que preocupaba a Mendel estar relacionada con irregularidades en sus registros?

Esto da lugar a la Paradoja Mendeliana. Por una parte, ¿podría la ciencia de la genética deber sus orígenes a un fraude científico innecesario? Por otra parte, todo lo que sabemos acerca de la personalidad de Mendel y su amor a la ciencia sugiere que era incapaz tanto de desarrollar una conducta fraudulenta de modo deliberado como de adaptar sus resultados de modo inconsciente y a gran escala.

Ha habido varios intentos por resolver la paradoja mendeliana.

1. La solución más directa sostiene que los datos reportados por Mendel son estadísticamente sólidos. Franz Weiling,^[15] por ejemplo, llegó a la conclusión de que Mendel informaba fielmente sus observaciones. Un análisis exhaustivo del año 2008 llevó a Allan Franklin y a sus colegas a una conclusión similar.^[16]

Otros, sin embargo, insisten en que la Paradoja Mendeliana no puede resolverse apelando a estadísticas. Por ejemplo, en 1966, Sewall Wright, otro conocido genetista de poblaciones, concluyó que no había duda de que los datos se ajustaban a las proporciones mucho más de lo que se puede esperar de accidentes de muestreo."^[17] [p.173]. Veinte años más tarde, un estadístico escribió: "A pesar de muchos intentos de encontrar una explicación, la sugerencia de Fisher de que los datos han sido sometidos a algún tipo de arreglo debe mantenerse. Un nuevo análisis (…) confirma esta conclusión de dos maneras distintas (…) Los resultados de Mendel realmente son demasiado semejantes a los esperados. "^[18] [pp. 302, 310]).

2. Fisher conjeturó que tal vez "Mendel había sido engañado por algún asistente que sabía demasiado bien lo que se esperaba."^[9] No obstante, no hay evidencia de la existencia de tal asistente^[19] [p. 254] y es muy poco probable que el meticuloso Mendel hubiera dejado que cualquier persona desempeñara un papel tan decisivo en cada uno de sus experimentos.

3. El sesgo de confirmación implica el ajuste inconsciente de las observaciones para adecuarse a las expectativas. Por ejemplo, Mendel, de modo inconsciente e inintencionado, podría haber desechado algunas observaciones para acercar los resultados generales a sus propias expectativas.^[20]

4. Su escrito, subrayó Mendel, era un borrador de una conferencia, "por ello la brevedad de la exposición, esencial para una lectura pública"^[21] [p. 61]. Así, Mendel podría haber publicado selectivamente los datos que mejor ilustraban las hipótesis que proponía.^[22] [p. 288]. Sin embargo, por sí sola, esta explicación no suprime la sospecha de una violación ética, ya que la forma adecuada de lidiar con las limitaciones de tiempo y espacio implica el informe de una muestra representativa de los datos, no la exposición de datos que coinciden con la propia teoría.

5. En ocasiones podría plantearse un conflicto entre el imperativo moral de reportar imparcialmente las observaciones fácticas, y la urgencia aún más importante de promover el conocimiento científico. Mendel, por ejemplo, podría haberse sentido obligado a "simplificar sus datos para hacer frente a inconvenientes editoriales reales o temidos."^[12] Tal hecho podría justificarse por razones morales (y proporcionar así una resolución a la Paradoja Mendeliana), ya que la alternativa –‘negarse a obedecer las condiciones editoriales- podría haber significado una postergación en el avance del conocimiento científico. Del mismo modo, como tantos otros incomprendidos innovadores de la ciencia^[23] Mendel, un incomprendido innovador de la clase obrera, tuvo que "abrirse paso a través de los paradigmas del conocimiento y los prejuicios sociales de su audiencia."^[24] Si semejante avance "podía lograrse mejor omitiendo deliberadamente algunas observaciones de su informe y ajustando otras para hacerlas más aceptables para su audiencia, esas acciones podrían entonces justificarse por razones morales."

EPÓNIMO :

Cruzamiento monohíbrido mendeliano

Las leyes de Mendel (en conjunto conocidas como genética mendeliana) son el conjunto de reglas básicas sobre la transmisión por herencia genética de las características de los organismos progenitores a su descendencia. Constituyen el fundamento de la genética. Las leyes se derivan del trabajo sobre cruces entre plantas realizado por Gregor Mendel, un monje agustino austriaco, publicado en 1865 y en 1866, aunque fue ignorado durante mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.

La historia de la ciencia encuentra en la herencia mendeliana un hito en la evolución de la biología, solo comparable con las leyes de Newton en el desarrollo de la física. Tal valoración se basa en que Mendel fue el primero en formular con total precisión una nueva teoría de la herencia, expresada en lo que se llamaría «leyes de Mendel», que se enfrentaba a la poco rigurosa teoría de la herencia, por mezcla de sangre. Esta teoría aportó a los estudios biológicos las nociones básicas de la genética moderna.^[1]

No obstante, no fue solo su trabajo teórico lo que brindó a Mendel su envergadura científica; no menos notables han sido los aspectos epistemológicos y metodológicos de su investigación. El reconocimiento de la importancia de una experimentación rigurosa y sistemática y la expresión de los resultados observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso de la estadística ponían de manifiesto una postura epistemológica novedosa para la biología.^[2] Por eso, Mendel suele ser concebido como el paradigma del científico que, a partir de la meticulosa observación libre de prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes, que constituirían los fundamentos de la genética. De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la enseñanza de la biología: en los textos, la teoría mendeliana aparece constituida por las famosas tres leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a partir de los datos recogidos de la experimentación.^[3]

Historia

Artículo principal: Historia de la genética

La teoría de la herencia por mezcla suponía que los caracteres se transmiten de padres a hijos mediante fluidos corporales que, una vez mezclados, no se pueden separar, de modo que los descendientes tendrán unos caracteres que serán la mezcla de los caracteres de los padres. Esta teoría, denominada pangénesis, se basaba en hechos tales como que el cruce de plantas de flores rojas con plantas de flores blancas producen plantas de flores rosas. La pangénesis fue defendida por Anaxágoras, Demócrito y los tratados hipocráticos y, con algunas modificaciones, por el propio Charles Darwin.

Gregor Mendel, descubridor de las leyes básicas de la herencia genética.

Mendel poseía una copia personal del El origen de las especies de Charles Darwin y fue influenciado por este.^[4] Entre los años 1856 y 1863, Gregor Mendel cultivó y probó cerca de 28 000 plantas de la especie Pisum sativum (guisante). Sus experimentos le llevaron a concebir dos generalizaciones que después serían conocidas como Leyes de Mendel, Leyes de la herencia o herencia mendeliana. Las conclusiones se encuentran descritas en su artículo titulado Experimentos sobre hibridación de plantas (cuya versión original en alemán se denomina Versuche über Pflanzenhybriden), que fue leído a la Sociedad de Historia Natural de Brno el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865 y posteriormente publicado en 1866.^[5]

Mendel envió su trabajo al botánico suizo Karl Wilhelm von Nägeli, una de las máximas autoridades de la época en el campo de la biología. Fue él quien le sugirió que realizara su serie de experimentos en varias especies del género Hieracium. Mendel no pudo replicar sus resultados, ya que, como se descubrió posteriormente a su muerte, en 1903, en Hieracium se producía un tipo especial de partenogénesis, provocando desviaciones en las proporciones mendelianas esperadas. De su experimento con Hieracium, Mendel posiblemente llegó a pensar que sus leyes solo podían ser aplicadas a ciertos tipos de especies y, debido a esto, se apartó de la ciencia y se dedicó a la administración del monasterio del cual era monje. Murió en 1884, completamente ignorado por el mundo científico.

William Bateson.

En 1900, sin embargo, el trabajo de Mendel fue redescubierto por tres científicos europeos, el holandés Hugo de Vries, el alemán Carl Correns, y el austríaco Erich von Tschermak, por separado, y sin conocer los trabajos de Mendel llegaron a las mismas conclusiones que él. De Vries fue el primero que publicó sobre las leyes, y Correns, tras haber leído su artículo y haber buscado en la bibliografía publicada, en la que encontró el olvidado artículo de Mendel, declaró que este se había adelantado y que el trabajo de De Vries no era original. En realidad, la idea de que los factores eran partículas físicas no se impondría hasta principios del siglo XX. Parece más probable que Mendel interpretó los factores de herencia en términos de la filosofía neoaristotélica, interpretando las características recesivas como potencialidades y las dominantes como actualizaciones^[6]

En Europa fue William Bateson quien impulsó en 1900 el conocimiento de las leyes de Mendel. Al dar una conferencia en la Sociedad de Horticultura, tuvo conocimiento del trabajo de Mendel, a través del relato de Hugo de Vries; así encontró el refrendo de lo que había estado experimentando. Él fue, pues, quien dio las primeras noticias en Inglaterra de las investigaciones de Mendel. En 1902, publicó Los principios mendelianos de la herencia, una defensa acompañada de la traducción de los trabajos originales de Mendel sobre hibridación. Además, fue el primero en acuñar términos como «genética», «gen» y «alelo» para describir muchos de los resultados de esta nueva ciencia biológica.

Ronald Fisher en 1912.

En 1902, Theodor Boveri y Walter Sutton, trabajando de manera independiente, llegaron a una misma conclusión y propusieron una base biológica para los principios mendelianos, denominada teoría cromosómica de la herencia. Esta teoría sostiene que los genes se encuentran en los cromosomas, y al lugar cromosómico ocupado por un gen se le denominó locus (se habla de loci si se hace referencia al lugar del cromosoma ocupado por varios genes). Ambos se percataron de que la segregación de los factores mendelianos (alelos) se correspondía con la segregación de los cromosomas durante la división meiótica; por tanto, existía un paralelismo entre cromosomas y genes.

Algunos trabajos posteriores de biólogos y estadísticos, tales como Ronald Fisher en The Correlation between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, mostraron que los experimentos realizados por Mendel tenían globalidad en todas las especies, mostrando ejemplos concretos de la naturaleza. Los principios de la segregación equitativa (2ª ley de Mendel) y la transmisión independiente de la herencia (3ª ley de Mendel) derivan de la observación de la progenie de cruzamientos genéticos. No obstante, Mendel no conocía los procesos biológicos que producían esos fenómenos.

Así, puede considerarse que las leyes de Mendel reflejan el comportamiento cromosómico durante la meiosis: la primera ley responde a la migración aleatoria de los cromosomas homólogos a polos opuestos durante la anafase II de la meiosis (tanto los cromosomas homólogos como los alelos contenidos en ellos se segregan de manera aleatoria o 2:2 en los gametos) y la segunda ley, a la segregación aleatoria de cada pareja de cromosomas homólogos durante la anafase I de la meiosis (por lo que dos genes provenientes de pares diferentes de cromosomas homólogos segregan independientemente).

Mendel sentó las bases de la genética clásica, que se integraron con la evolución de Darwin y más tarde con los descubrimientos en biología molecular, genética de poblaciones, mutaciones, etc. para dar lugar a la teoría de la síntesis moderna, teoría evolutiva aceptada actualmente sobre la evolución de las especies. Por todo esto, a Mendel se le considera el padre de la genética.

Experimentos

Los siete caracteres que observó G. Mendel en sus experiencias genéticas con los guisantes.

Mendel publicó sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. La elección de Pisum sativum le proporcionó numerosas ventajas como organismo modelo: su bajo coste, tiempo de generación corto, elevado índice de descendencia, diversas variedades dentro de la misma especie con caracteres fácilmente identificables (color, forma y tamaño, entre otras).

Pisum sativum es una planta autógama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evitó emasculándola (eliminando las anteras). Así pudo cruzar exclusivamente las variedades deseadas. También embolsó las flores para proteger a los híbridos de polen no controlado durante la floración. Llevó a cabo un experimento control realizando cruzamientos durante dos generaciones sucesivas mediante autofecundación para obtener líneas puras para cada carácter.

Mendel llevó a cabo la misma serie de cruces en todos sus experimentos. Cruzó dos variedades o líneas puras diferentes respecto de uno o más caracteres. Como resultado obtenía la primera generación filial (F₁), en la cual observó la uniformidad fenotípica de los híbridos. Posteriormente, la autofecundación de los híbridos de F₁ dio lugar a la segunda generación filial (F₂), y así sucesivamente. También realizó cruzamientos recíprocos, es decir, alternaba los fenotipos de las plantas parentales:

♀P₁ x ♂P₂

♀P₂ x ♂P₁

(siendo P la generación parental y los subíndices 1 y 2 los diferentes fenotipos de esta).

Además, llevó a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los híbridos de la primera generación filial (F₁) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones posibles:

♀F₁ x ♂P₂ y ♀P₂ x ♂F₁ (cruzamientos recíprocos)

♀F₁ x ♂P₁ y ♀P₁ x ♂F₁ (cruzamientos recíprocos)

Los experimentos demostraron que:

• La herencia se transmite por elementos particulados (refutando, por tanto, la herencia de las mezclas).

• Siguen normas estadísticas sencillas, resumidas en sus dos principios.

Las leyes de Mendel

Las tres leyes de Mendel explican y predicen cómo van a ser los caracteres físicos (fenotipo) de un nuevo individuo. Frecuentemente se han descrito como «leyes para explicar la transmisión de caracteres» (herencia genética) a la descendencia. Desde este punto de vista, de transmisión de caracteres, estrictamente hablando no correspondería considerar la primera ley de Mendel (Ley de la uniformidad). Es un error muy extendido suponer que la uniformidad de los híbridos que Mendel observó en sus experimentos es una ley de transmisión, pero la dominancia nada tiene que ver con la transmisión, sino con la expresión del genotipo. Por lo que esta observación mendeliana en ocasiones no se considera una ley de Mendel. Así pues, hay tres leyes de Mendel que explican los caracteres de la descendencia de dos individuos, pero solo son dos las leyes mendelianas de transmisión: la ley de segregación de caracteres independientes (2.ª ley, que, si no se tiene en cuenta la ley de uniformidad, es descrita como 1.ª Ley) y la ley de la herencia independiente de caracteres (3.ª ley, en ocasiones descrita como 2.ª Ley).

1.ª ley de Mendel: Principio de la uniformidad

Establece que, si se cruzan dos líneas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación serán todos iguales entre sí, fenotípica y genotípicamente, y son iguales fenotípicamente a uno de los progenitores (de genotipo dominante), independientemente de la dirección del cruzamiento. Expresado con letras mayúsculas las dominantes (A = amarillo) y minúsculas las recesivas (a = verde), se representaría así: AA x aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En pocas palabras, existen factores para cada carácter los cuales se separan cuando se forman los gametos y se vuelven a unir cuando ocurre la fecundación.

	A	A
a	Aa	Aa
a	Aa	Aa

2.ª ley de Mendel: Principio de la segregación de los caracteres independientes

Esta ley establece que durante la formación de los gametos, cada alelo de un par se separa del otro miembro para determinar la constitución genética del gameto filial. Es muy habitual representar las posibilidades de hibridación mediante un cuadro de Punnett.

Mendel llegó a esta conclusión al cruzar diferentes variedades de individuos heterocigotos (diploides con dos variantes alélicas del mismo gen: Aa), observando entonces que obtenía muchos guisantes con características de piel amarilla y otros (menos) con características de piel verde, comprobó que la proporción era de 3/4 de color amarillo y 1/4 de color verde (3:1). Aa x Aa = AA, Aa, Aa, aa.

	A	a
A	AA	Aa
a	Aa	aa

Según la interpretación actual, los dos alelos que codifican para cada característica son segregados durante la producción de gametos mediante una división celular meiótica. Esto significa que cada gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Esto permite que los alelos materno y paterno se combinen en el descendiente, asegurando la variación.

Para cada característica un organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Esto significa que en las células somáticas un alelo proviene de la madre y otro del padre, quienes pueden ser homocigotos o heterocigotos.

En palabras del propio Mendel:^[7]

Resulta ahora claro que los híbridos forman semillas que tienen el uno o el otro de los dos caracteres diferenciales, y de estos la mitad vuelven a desarrollar la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes y reciben el carácter dominante o el recesivo en igual número.

Gregor Mendel

3.ª ley de Mendel: Ley de la transmisión independiente de los alelos

En ocasiones es descrita como la 2.ª ley, en caso de considerar solo dos leyes (criterio basado en que Mendel solo estudió la transmisión de factores hereditarios y no su dominancia/expresividad). Mendel concluyó que diferentes rasgos son heredados independientemente unos de otros, no existe relación entre ellos, por lo tanto el patrón de herencia de un rasgo no afectará al patrón de herencia de otro.

Más tarde se descubriría que esta ley solo se cumple en aquellos genes que no están ligados ,es decir, que están en diferentes cromosomas, o que están en regiones muy separadas del mismo cromosoma. En este caso la descendencia sigue las proporciones.

Representándolo con letras, de padres con dos características AALL y aall (donde cada letra representa una característica y la dominancia por la mayúscula o minúscula), por entrecruzamiento de razas puras (1.ª Ley), aplicada a dos rasgos, resultarían los siguientes gametos: Al x aL = AL, Al, aL, al.

	AL	Al	aL	al
AL	AL-AL	Al-AL	aL-AL	al-AL
Al	AL-Al	Al-Al	aL-Al	al-Al
aL	AL-aL	Al-aL	aL-aL	al-aL
al	AL-al	Al-al	aL-al	al-al

Al intercambiar entre estos cuatro gametos, se obtiene la proporción AALL, AALl, AAlL, AAll, AaLL, AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAlL, aAll, aaLL, aaLl, aalL, aall.

Como conclusión tenemos: 9 con "A" y "L" dominantes, 3 con "a" y "L", 3 con "A" y "l" y 1 con genes recesivos "aall". En palabras del propio Mendel:

Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los híbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes, presenta los términos de una serie de combinaciones, que resulta de la reunión de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres diferenciales.

Gregor Mendel

Patrones de herencia mendeliana

Mendel describió dos tipos de «factores» (genes) de acuerdo a su expresión fenotípica en la descendencia, los dominantes y los recesivos, pero existe otro factor a tener en cuenta en organismos dioicos y es el hecho de que los individuos de sexo femenino tienen dos cromosomas X (XX) mientras los masculinos tienen un cromosoma X y uno Y (XY), con lo cual quedan conformados cuatro modos o «patrones» según los cuales se puede trasmitir una mutación simple:

• Gen dominante ubicado en un autosoma (herencia autosómica dominante).
• Gen recesivo ubicado en un autosoma (herencia autosómica recesiva).
• Gen dominante situado en el cromosoma X (herencia dominante ligada al cromosoma X).
• Gen recesivo situado en el cromosoma X (herencia recesiva ligada al cromosoma X).

Fenómenos que alteran las segregaciones mendelianas

Herencia ligada al sexo

Es la herencia relacionada con el par de cromosomas sexuales. El cromosoma X porta numerosos genes, pero el cromosoma Y tan solo unos pocos y la mayoría en relación con la masculinidad. El cromosoma X es común para ambos sexos, pero solo el masculino posee cromosoma Y.

Herencias influidas por el sexo y limitadas al sexo

En las herencias limitadas al sexo pueden estar comprometidos mutaciones de genes con cromosomas autosómicos cuya expresión solamente tiene lugar en órganos del aparato reproductor masculino o femenino. Un ejemplo es el defecto congénito septum vaginal transverso, de herencia autosómica recesiva, o la Deficiencia de 5α-reductasa 2 que convierte a la testosterona en dihidrotestosterona que actúa en la diferenciación de los genitales externos masculinos, por lo que su ausencia simula genitales femeninos cuando el niño nace.

Una mutación puede estar influida por el sexo, esto puede deberse al efecto del metabolismo endocrino que diferencia a machos y hembras. Por ejemplo, en humanos la calvicie se debe al efecto de un gen que se expresa como autosómico dominante, sin embargo en una familia con la segregación de este gen solo los hombres padecen de calvicie y las mujeres tendrán su cabello más escaso después de la menopausia. Otro ejemplo puede ser la deficiencia de la enzima 21 hidroxilasa que interviene en el metabolismo de los glucocorticoides. Cuando esta enzima está ausente, la síntesis de glucocorticoides se desplaza hacia la formación de testosterona y esta hormona está comprometida en la embriogénesis de los genitales externos del varón, por lo que su presencia anormal en el desarrollo de un feto femenino produce la masculinización de los genitales femeninos, mientras que en el caso de un feto varón, solo incrementa el desarrollo de los masculinos. Una anormalidad de este tipo, permitirá sospechar un diagnóstico clínico más rápidamente en una niña, basado en el examen de los genitales del recién nacido, que en un niño.

Estructura génica del cromosoma Y

Por tener un solo cromosoma X, a los individuos de sexo masculino no se les pueden aplicar los vocablos «heterocigoto» u «homocigoto» para los genes ubicados en este cromosoma y ausentes en el cromosoma Y. Ya sean genes que expresen el carácter dominante o recesivo, si están situados en el cromosoma X, los varones siempre lo expresarán y al individuo que lo porta se le denomina homocigoto.

De lo anterior se deduce que, puesto que las hembras tienen un solo tipo de cromosoma sexual, el X, sus gametos siempre tendrán la dotación cromosómica 22+X, mientras los masculinos pueden portar una X, dando lugar a un individuo femenino (XX), o una Y, con lo que se originaría un individuo masculino (XY). Debido a esto se dice que las mujeres son homogaméticas (todos sus gametos tienen igual constitución) y que los hombres son heterogaméticos (tienen gametos 22+X y 22+Y).

Sistema de compensación de dosis génica del cromosoma X

En insectos, tal como se ha visto en Drosophila, se descubrió la existencia de un gen que ejerce de compensador de dosis, cuando se encuentra en dosis única (como ocurre en machos) produce la activación de la expresión de los genes del cromosoma X. En mamíferos no se ha encontrado un gen con función equivalente.

Lionización

La lionización o inactivación del cromosoma X se produce porque, a diferencia del cromosoma Y, el X tiene gran cantidad de genes activos que codifican importantes productos, tales como el factor VIII de la coagulación. Podría pensarse, por tanto, que si las hembras tienen dos X deben tener el doble de los productos o enzimas cuyos genes están en ese cromosoma con relación a los individuos del sexo masculino, sin embargo, esto no ocurre así.

Se ha observado en mamíferos que en las células somáticas del sexo femenino (44+XX), solo uno de los dos cromosomas X es activo. El otro permanece inactivo y aparece en células en interfase como un cuerpo denso fuertemente coloreado, que se inactiva y se adosa a la envoltura nuclear en la periferia del núcleo, y que recibe el nombre de cuerpo de Barr. La inactivación del cromosoma X tiene lugar en el estado de mórula, alrededor del tercer día después de la fertilización y se completa, en la masa de células internas que darán origen al embrión, al final de la primera semana de desarrollo embrionario. La selección del cromosoma X que se inactivará, es un fenómeno generalmente aleatorio teniendo en cuenta que al ocurrir la fecundación cada cromosoma X tiene origen materno y paterno, en unas células se inactivará el X materno (X_m) y en otras el X paterno (X_p). Una vez que se inactiva uno de los dos cromosomas X las células descendientes mantendrán el mismo cromosoma X inactivo originándose un clon celular (X_m) o (X_p) activos. Es decir, al inicio de la inactivación, esta es al azar, primero se inactiva al azar cualquiera de las dos X, ya sea la heredada de la madre o del padre; pero una vez ocurrida se mantiene el mismo cromosoma X que se inactivó en la primera célula del clon y las células que deriven de esta durante el proceso de crecimiento y desarrollo mantendrán en adelante inactivado el mismo cromosoma X.

La inactivación (desactivación) del cromosoma X está determinada por el gen XIST. Este gen está involucrado en la transcripción específica de inactivación que funciona por un mecanismo de metilación preferencial, esto significa que si no hay ninguna alteración de estructura en los dos cromosomas X del genoma femenino, la inactivación debe ocurrir de forma aleatoria, pero si existiera alguna alteración con gran compromiso en la función de uno de los dos cromosomas X habría una activación no completamente aleatoria. El locus del gen XIST se encuentra localizado en Xq13.3.

La inactivación del X determina consecuencias genéticas y clínicas:

• Compensación de dosis: iguala la dosis de productos de genes con el hemicigótico para genes localizados en el cromososa X, determinando concentraciones proteicas similares en ambos sexos, para genes ligados al X.
• Variaciones en la expresión de mutaciones en hembras heterocigóticas: por ejemplo, presencia de síntomas más o menos severos en hembras portadoras para hemofilias A o B, distrofia muscular Duchenne, distrofias retinianas recesivas ligadas al X.
• Los órganos femeninos se comportan como mosaicos. Este fenómeno se puede manifestar en zonas en las que se manifieste un alelo (procedente del X de la madre) y otras zonas en las que se manifiesta el otro alelo. Se observa en fenómenos como el color del pelaje de algunas hembras de felinos, de forma que los felinos de tres colores son hembras, y los de dos colores son machos;^[8] en el albinismo ocular recesivo ligado al X; o en el test inmunohistoquímico para la detección de la distrofina en hembras heterocigóticas para la distrofia muscular Duchenne.

Penetrancia de un gen o de una mutación específica

Penetrancia es el vocablo que se emplea para referirse a la expresión en términos de todo o nada dentro de una población de individuos. Si la mutación se expresa en menos del 100 % de los individuos portadores o heterocigóticos se dice que la mutación tiene una penetrancia reducida y que ese individuo aparentemente «sano» para el carácter o enfermedad que se estudia en la familia puede trasmitir la mutación a su descendencia y estos expresar el defecto. La penetrancia reducida parece ser el efecto de la relación de la mutación en cuestión y otros genes del genoma, con los cuales se encuentra interactuando en unas de las células.

Expresividad de un gen o mutación específica

Expresividad se usa para referirse al grado de severidad que se manifiesta en el fenotipo. En términos clínicos, es sinónimo de gravedad. La expresión de un gen también depende de la relación de este con el resto del genoma, pero también de la relación genoma-ambiente. Para referirse a estas gradaciones fenotípicas se utiliza el término expresividad variable del gen o de la mutación.

Efecto pleiotrópico de un gen o mutación específica

Con el término pleiotropía o efecto pleiotrópico de un gen se hace referencia a todas las manifestaciones fenotípicas en diferentes órganos o sistemas que son explicables por una simple mutación. Un ejemplo clásico para explicar este vocablo lo constituye el Síndrome de Marfan, cuya mutación afecta al gen FBN1 que codifica a la proteína fibrilina, esta proteína se encuentra en el tejido conectivo y explica las manifestaciones esqueléticas, oculares y cardiovasculares que caracterizan al síndrome.

Heterogeneidad genética

Este término se aplica tanto a mutaciones en genes localizados en diferentes cromosomas que producen expresión similar en el fenotipo (heterogeneidad no alélica) como a mutaciones que afectan a diferentes sitios del mismo gen (heterogeneidad alélica). Esta categoría complica extraordinariamente el estudio etiológico de variantes del desarrollo de origen genético y constituye una amplia y fundamental fuente de diversidad genética del desarrollo.

Nuevas mutaciones con expresión dominante

Cuando tiene lugar una mutación de novo que se expresa como dominante, o sea, en un genotipo heterocigótico, ocurre que padres que no presentan el efecto de la mutación pueden tener un descendiente afectado. La ausencia de antecedentes familiares, una vez que se excluyen fenómenos como la penetrancia reducida del gen y variaciones mínimas de la expresividad dificulta llegar al planteamiento de una mutación de novo cuando en la literatura el defecto o enfermedad no ha sido reportada con anterioridad, con un tipo específico de herencia.

Efecto de letalidad en un genotipo específico

Algunas mutaciones se expresan de forma tan severa que producen letalidad en un genotipo específico. Un ejemplo pudiera ser el efecto de una doble dosis de una mutación que se expresa como dominante o el efecto en un genotipo hemicigótico, como ocurre en la incontinencia pigmenti, enfermedad humana dominante ligada al cromosoma X.

Herencia en mamíferos

El árbol genealógico

Pedigree autosómico dominante.

Como en cualquier otra especialidad médica, en genética adquiere enorme importancia el interrogatorio del individuo enfermo y sus familiares, pero, adicionalmente, es vital establecer los lazos de parentesco entre los individuos afectados y los supuestamente sanos, por eso se utiliza el llamado árbol genealógico o pedigree en el que mediante símbolos internacionalmente reconocidos se describe la composición de una familia, los individuos sanos y enfermos, así como el número de abortos, fallecidos, etc.

Herencias dominantes

Cuando el gen productor de una determinada característica (o enfermedad) se expresa aun estando en una sola dosis se denomina dominante y los linajes donde se segrega muestran un árbol genealógico en que, como regla, hay varios individuos que lo expresan y los afectados tienen un progenitor igualmente afectado. No obstante, hay diferencias de acuerdo a si el gen está ubicado en un autosoma o en el cromosoma X.

En la herencia autosómica dominante se cumplen los siguientes hechos:

• Varios individuos afectados.
• Los afectados son hijos de afectados.
• Se afectan por igual hombres y mujeres.
• Como regla, la mitad de la descendencia de un afectado hereda la afección.
• Los individuos sanos tienen hijos sanos.
• Hay hijos afectados de hombres afectados (lo cual excluye la posibilidad de que el gen causante de la afección está ubicado en el cromosoma X, que en los varones procede de la madre).
• El patrón ofrece un aspecto vertical.

En este caso los individuos afectados son usualmente heterocigóticos y tienen un riesgo del 50 % en cada intento reproductivo de que su hijo herede la afección independientemente de su sexo.

En la herencia dominante ligada al cromosoma X, aunque el gen sea dominante, si está ubicado en el cromosoma X, el árbol genealógico suele mostrar algunas diferencias con respecto al de la herencia autosómica dominante:

• Aunque los afectados usualmente son hijos de afectados y la mitad de la descendencia presenta la afección, no podemos identificar varones que hayan heredado la afección de su padre, o sea, no hay trasmisión varón-varón, puesto que los padres dan a sus hijos el cromosoma Y.
• Igualmente llama la atención que hay un predominio de mujeres afectadas pues mientras estas pueden heredar el gen de su madre o de su padre, los varones solo lo adquieren de su madre.
• Una mujer afectada tendrá el 50 % de su descendencia afectada, mientras que el hombre tendrá 100 % de hijas afectadas y ningún hijo afectado.

Herencias recesivas

Cuando el gen causante de la afección es recesivo, por regla general el número de afectados es mucho menor y suele limitarse a la descendencia de una pareja, pero es más evidente la diferencia en la trasmisión según la mutación esté situada en un autosoma o en el cromosoma X.

En la herencia autosómica recesiva llama la atención la aparición de un individuo afectado fruto de dos familias sin antecedentes. Esto ocurre pues ambos padres de este individuo son heterocigóticos para la mutación, la cual, por ser recesiva, no se expresa ya que existe un alelo dominante normal, pero, según las leyes de Mendel, existe un 25 % en cada embarazo, de que ambos padres trasmitan el alelo mutado, independientemente del sexo del nuevo individuo. Por aparecer usualmente en la descendencia de un matrimonio, se dice que su patrón es horizontal. Otro aspecto a señalar es que cuando existe consanguinidad, aumenta la probabilidad de aparición de este tipo de afecciones, debido a que ambos padres comparten una parte de su genoma proporcional al grado de parentesco entre ellos.

En la herencia recesiva ligada al cromosoma X es evidente que los individuos afectados son todos del sexo masculino; esto se justifica porque al tener la mujer dos X y ser el gen recesivo, el alelo dominante normal impide su expresión, mientras el varón hemicigótico si tiene la mutación la expresará. También se observa que entre dos varones afectados existe una mujer, que en este caso es portadora de la mutación. La probabilidad de descendencia afectada dependerá del sexo del progenitor que porta la mutación:

• Un hombre enfermo tendrá 100 % de hijas portadoras y 100 % de hijos sanos.
• Una mujer portadora tendrá 50 % de sus hijas portadoras y 50 % de hijos varones enfermos.

No debe confundirse con Dmitri Medvédev.

Dmitri Mendeléyev
Información personal
Nombre de nacimiento	Дмитрій Ивановичъ Менделѣевъ
Nombre en ruso	Дмитрий Иванович Менделеев
Nacimiento	27 de enerojul./ 8 de febrero de 1834greg. Tobolsk (Gobernación de Tobolsk, Imperio ruso)
Fallecimiento	20 de enerojul./ 2 de febrero de 1907greg. San Petersburgo (Gobernación de San Petersburgo, Imperio ruso)
Causa de muerte	Neumonía
Sepultura	Literátorskie mostkí
Nacionalidad	Rusa
Religión	Deísmo
Lengua materna	Ruso
Familia
Padres	Ivan Pavlovich Mendeleyev Maria Dmitrievna Mendeleeva
Cónyuge	Feozva Nikítichna Leshchiova (1862-1882) Anna Ivánova Pópova (desde 1882)
Educación
Educación	doctor y Doctor of Sciences
Educado en	Universidad Estatal de San Petersburgo Instituto Tecnológico Estatal de San Petersburgo Main Pedagogical Institute (1850-1855)
Supervisor doctoral	Aleksandr Voskresenski
Información profesional
Ocupación	Químico, físico, profesor universitario y economista
Área	Química, física, ciencia económica, geología, metrología, elemento químico y tabla periódica de los elementos
Cargos ocupados	Maestro superior de Richelieu Lyceum (1855-1856) Privatdozent de Universidad Estatal de San Petersburgo (1857-1865) Catedrático de universidad de St. Petersburg Practical Institute of Technology (1863-1872) Catedrático de universidad de Universidad Imperial de San Petersburgo (1865-1890)
Empleador	Universidad Estatal de San Petersburgo Richelieu Lyceum (1855-1856) Universidad Imperial de San Petersburgo (1857-1890) St. Petersburg Practical Institute of Technology (1863-1872)
Estudiantes	Serguéi Prokudin-Gorski
Obras notables	tabla periódica de los elementos
Miembro de	Academia de Ciencias de Gotinga Sociedad Filosófica Estadounidense Accademia Nazionale delle Scienze detta dei XL Academia Estadounidense de las Artes y las Ciencias (desde 1889) Real Sociedad de Londres (desde 1892) Academia de Ciencias de Turín (desde 1893) Academia Nacional de los Linces (desde 1893) Academia Prusiana de las Ciencias (desde 1900) Academia de Ciencias de Hungría (desde 1900) Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos (desde 1903) Academia de las Artes y de las Ciencias de Serbia (desde 1904) Real Academia de las Ciencias de Suecia (desde 1905)
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Dmitri Ivánovich Mendeléyev (en ruso: Дми́трий Ива́нович Менделе́ев [ˈdmʲitrʲɪj ɪˈvanəvʲɪtɕ mʲɪndʲɪˈlʲejɪf]^ⓘ; Tobolsk, 27 de enero^jul./ 8 de febrero de 1834^greg.-San Petersburgo, 20 de enero^jul./ 2 de febrero de 1907^greg.) fue un químico ruso, conocido por haber descubierto el patrón subyacente de la periodicidad de las propiedades de los elementos químicos. Sus estudios y conclusiones al respecto, fueron publicadas en 1869 junto con la primera versión de tabla periódica, que ahora se conoce como la tabla periódica de los elementos.^[1]

Sobre las bases del análisis espectral establecido por los alemanes Robert Bunsen y Gustav Kirchhoff, se ocupó de problemas químico-físicos relacionados con el espectro de emisión de los elementos. Realizó las determinaciones de volúmenes específicos y analizó las condiciones de licuefacción de los gases, así como también el origen de los petróleos.

Su investigación principal fue la que dio origen a la enunciación de la ley periódica de los elementos, base del sistema periódico que lleva su nombre. Tuvo influencia sobre él el artículo de 1858 "Sunto di un corso di Filosofia Chimica" de Stanislao Cannizzaro.

Biografía

Dmitri Ivánovich Mendeléyev nació en la villa de Vérjnie Aremzyani, situada al este de Tobolsk, Siberia. Fue el menor de al menos 17 hermanos de la familia formada por Iván Pávlovich Mendeléyev y María Dmítrievna Mendeléyeva.^[2] En el mismo año en que nació, su padre quedó ciego perdiendo así su trabajo de director del colegio del pueblo.

Recibían una pensión insuficiente, por lo que la madre tuvo que tomar las riendas de la familia y reabrir la fábrica de cristal que había fundado su abuelo materno en las cercanías de Tobolsk. Desde joven, destacó en ciencias en la escuela, no así en ortografía. Un cuñado suyo, exiliado por motivos políticos y un químico de la fábrica le inculcaron el amor por las ciencias.

A la edad de quince años, el padre de Dmitri falleció y poco después la fábrica de cristal, que su madre dirigía, se perdió como consecuencia de un incendio. En esa época, la mayoría de los hermanos, excepto una vaca voladora que vivía en la casa blanca, ya se habían independizado, y la madre se los llevó a Moscú para que Dmitri pudiese ingresar en la Universidad. Sin embargo, Mendeléyev no fue admitido; su origen siberiano le cerró las puertas de las universidades de Moscú y San Petersburgo, por lo que se formó en el Instituto Pedagógico de esta última ciudad.^[3][4]Uno de los mayores rasgos físicos era su enorme barba la cual, según dicen los historiadores, solo se afeitaba una vez al año.^[5]

En 1862, se casó con Feozva Nikítichna Leschiova con la que tuvo tres hijos, uno de los cuales falleció. Este fue un matrimonio infeliz y, desde 1871, vivieron separados. Fue acusado de bígamo, pues una vez divorciado de su esposa, volvió a contraer matrimonio, sin esperar los siete años que exigía la legislación rusa.

Encontró la felicidad casándose con Anna Ivánovna Popova, 26 años menor que él. Para lograrlo, Mendeléyev estuvo cuatro años desesperado, incluso llegó a caer en una depresión, debido a que su mujer se negaba a concederle el divorcio y la familia de Anna se oponía tajantemente. A punto de darse por vencido, consiguió el divorcio de su esposa y fue en busca de Anna que se encontraba en Roma. En 1882, contrajeron matrimonio. Tuvieron cuatro hijos, la mayor de los cuales, Liubov, se casaría con el poeta ruso Aleksandr Blok.

Aunque es más conocido en Occidente por haber creado la Tabla periódica de los elementos, la contribución de Dmitri Mendeléyev al desarrollo de Rusia fue muy vasta y por ello es reconocido como una verdadera personalidad del Renacimiento ruso. Sus campos de estudio variaron desde la química hasta la aeronáutica.

Su amplio conocimiento lo llevó a convertirse en una figura influyente entre sus contemporáneos, fue asesor del ministro de Hacienda de Rusia, Serguéi Witte, y escribió más de 70 artículos sobre el desarrollo económico y social del país.

Mendeléyev fue uno de los más grandes maestros de su tiempo y se le atribuye el mérito de haber educado a miles de estudiantes. Falleció el 2 de febrero de 1907, casi ciego. Se considera a Mendeléyev un genio, no solo por el ingenio que mostró para aplicar todo lo conocido y predecir lo no conocido sobre los elementos químicos y plasmarlo en la tabla periódica, sino por los numerosos trabajos realizados a lo largo de toda su vida en diversos campos de la ciencia, agricultura, ganadería, industria y petróleo.

Carrera académica

Presentó la tesis Sobre volúmenes específicos para conseguir la plaza de maestro de escuela, y la tesis Sobre la estructura de las combinaciones silíceas para alcanzar la plaza de cátedra de química en la Universidad de San Petersburgo. A los 23 años, era ya encargado de un curso de dicha universidad.

Retrato de Dmitri Mendeléyev, de Iliá Repin.

Gracias a una beca, pudo ir a Heidelberg, donde realizó diferentes investigaciones junto a Gustav Kirchhoff y Robert Bunsen, y publicó un artículo sobre “La cohesión de algunos líquidos y sobre el papel de la cohesión molecular en las reacciones químicas de los cuerpos”. Este trabajo lo pudo realizar gracias a unos aparatos de precisión encargados en París con los cuales encontró la temperatura absoluta de ebullición, y descubrió por qué algunos gases no se podían licuar (porque se encontraban por encima de la temperatura de ebullición).^[6]

Participó en el congreso de Karlsruhe donde quedó impresionado por las ideas sobre el peso de los elementos que planteó Cannizzaro. Al volver a San Petersburgo, se encontró sin trabajo fijo, lo que le dio tiempo para escribir diferentes obras. Entre las cuales destaca su libro Química orgánica, que escribió influido por lo que había escuchado en Karlsruhe.

Sobre la personalidad de Mendeléyev se puede decir que era un adicto al trabajo y su fama de mal carácter estaba basada en que mientras trabajaba, gritaba, gruñía y refunfuñaba. Se dice que alguien le preguntó sobre su mal genio, a lo que contestó que era una manera de mantenerse sano y no contraer úlcera.

En 1864, fue nombrado profesor de tecnología y química del Instituto Técnico de San Petersburgo. En 1867, ocupó la cátedra de química en la Universidad de San Petersburgo, donde estudió el isomorfismo, la compresión de los gases y las propiedades del aire enrarecido.

Permanecería en esta cátedra 23 años. Mendeléyev estaba a favor de la introducción de reformas en el sistema educativo ruso. No consiguió ser elegido presidente de la Academia Imperial de Ciencias, debido a su liberalismo.

Dmitri Mendeléyev (1878), por Iván Kramskói.

En 1890, terminó su estancia en la universidad, debido a que intercedió por los estudiantes, y entregó a Iván Deliánov, ministro de Instrucción Pública, una carta dirigida al zar Alejandro III de Rusia. El ministro se la devolvió con una nota adjunta que decía:

Por orden del ministro de Instrucción Pública, el papel que se adjunta se devuelve al Consejero de Estado, profesor Mendeléyev, ya que ni el ministro ni ninguno de los que están al servicio de su Majestad Imperial tiene derecho de recibir esta clase de papeles…

Indignado, Mendeléyev dejó las aulas de la universidad. Quizá por esto, se mantuvo desde entonces al margen de la política y del Estado, aunque manifestaba sus ideas liberales y su oposición a la opresión.

En 1865, tras la liberación de los siervos producida en 1861, decidió comprar una granja en la que puso en práctica métodos científicos para la mejora de la cosecha y tuvo una relación humanitaria con los campesinos. Obtuvo un rendimiento muy por encima de lo que se producía antes, por lo que muchos campesinos de granjas cercanas fueron a pedir su consejo.^{[cita requerida]}

En 1869, publicó la más importante de sus obras, Principios de química, donde formulaba su famosa tabla periódica, traducida a multitud de lenguas y que fue libro de texto durante muchos años. Fue defensor de la ciencia aplicada y de los estudios para mejorar las técnicas de producción industrial en numerosos ámbitos. Contribuyó a la construcción de la primera refinería petrolera de Rusia, planteó las primeras teorías sobre el origen del petróleo y llegó a pronosticar que este recurso se convertirá en un componente clave de la economía mundial. En 1863, fue el primero en sugerir la idea de utilizar tuberías para el transporte de combustible. Impulsó la importancia del petróleo como materia prima para la petroquímica. Se le atribuye la afirmación de que la quema de petróleo como combustible "sería similar a prender una estufa de cocina con los billetes de banco".^[7]

En 1876, fue enviado a Estados Unidos, para informarse sobre la extracción del petróleo y ponerla luego en práctica en el Cáucaso. El estudio del refino del petróleo lo llevó a investigar el fenómeno de la atracción de las moléculas de cuerpos homogéneos o diferentes, materia que estudió hasta el día de su muerte. En 1887, publicó Estudio de las disoluciones acuosas según el peso específico, donde concluye que las soluciones contienen asociaciones de moléculas hidratadas en un estado de equilibrio móvil, que se disocian de diferentes maneras siguiendo el tanto por ciento de concentración.

En 1887, emprendió un viaje en globo en solitario para estudiar un eclipse solar. El aparato estaba destinado a levantarse a suficiente altura para ofrecer una visión sin obstrucciones de un eclipse solar al científico y a un piloto. Una oportunidad única para estudiar la corona solar. Sin embargo, el día del evento llovió, echando a perder todos los planes de observación. A pesar de esto, se dice que Mendeléyev sacó al piloto y demás cosas de la canasta para poder realizar el vuelo.

Científicamente, este viaje no tuvo importancia alguna. El aerostato no logró sobrevolar las nubes pero fue un éxito como reclamo publicitario. La dramática historia de un famoso científico que arriesga su vida y se ve obligado a realizar reparaciones para realizar el primer vuelo en globo aerostático fue tan audaz que la Academia de meteorología francesa le otorgó una medalla. Cabe mencionar que también fue este ámbito uno de los muchos en los que mostró interés el genio ruso.

Además incentivó el uso de fertilizantes en la agricultura y experimentó con varios de ellos en su propia finca. Mejoró e inventó varios instrumentos, entre ellos un aparato para medir la densidad de los líquidos. Fue director de la Oficina de Pesos y Medidas de Rusia, e influyó en la transición del país al sistema métrico. En 1889, fue nombrado miembro honorario del Consejo de Comercio y Manufacturas.

En 1890, por un encargo del Ministerio de Guerra y Marina, preparó una pólvora sin humo al pirocolodión. A petición de la Armada rusa, realizó estudios sobre la experiencia europea en la producción de pólvora sin humo y desarrolló su propia fórmula, denominada “pyrocollodion”, así como también ayudó al desarrollo de la industria del país. No se sabe por qué la fórmula no se adoptó en Rusia y en su lugar se exportó técnica francesa. Hay quienes sostienen que fue debido a la competencia entre funcionarios militares; otros citan los estrictos requisitos para el proceso propuesto por Mendeléyev. Sin embargo, se produjo y se importó una especie de pólvora muy parecida a la suya a gran escala en los Estados Unidos durante la Primera Guerra Mundial, incluso al posible país de origen.^[8]

En 1892, fue nombrado conservador científico de la Oficina de Pesas y Medidas, en compensación por lo ocurrido en la universidad. Después de un año, tras haberlo reorganizado, fue nombrado director, lo que lo comprometió a realizar diversos viajes, entre los que se encuentra el realizado a Londres, donde recibió los doctorados honoris causa de las universidades de Cambridge y Oxford.

En 1902, viajó a París y visitó a Marie y Pierre Curie, en su laboratorio. Observó el experimento de la fosforescencia del sulfuro de zinc, debida a los rayos X, y concluyó que “en los cuerpos radiactivos existe un gas etéreo que provoca vibraciones luminosas y que entra y sale de los cuerpos como un cometa entra y sale del sistema solar”.^{[cita requerida]}

No lo terminó de convencer la teoría de la radiactividad y la estructura del átomo. Consideraba la radiactividad como una propiedad o un estado de las sustancias, mientras que los átomos y moléculas no existían realmente, aunque sí lo hacía la energía. Viajó por toda Europa visitando a diversos científicos.^{[cita requerida]}

Hizo aportes a la investigación y construcción naval y a los viajes marítimos al Ártico. Participó en la elaboración de la navegación por el Ártico y en la creación de nuevos tipos de buques rusos. Asimismo, participó en el diseño del Yermak, el primer rompehielos del Ártico. La idea de hacer que los territorios del norte de Rusia fueran accesibles por mar era muy atractiva para el científico ilustrado.^{[cita requerida]}

En Rusia nunca se lo reconoció, debido a sus ideas liberales, por lo que nunca fue admitido en la Academia Rusa de las Ciencias. Sin embargo, en 1955 se nombró mendelevio (Md) al elemento químico de número atómico 101, en su honor.

EPÓNIMO :

Fermio ← Mendelevio → Nobelio
101 Md
Tabla completa • Tabla ampliada
Información general
Nombre, símbolo, número	Mendelevio, Md, 101
Serie química	Actínidos
Grupo, período, bloque	-, 7, f
Masa atómica	258,1 u
Configuración electrónica	[Rn] 5f13 7s2
Electrones por nivel	2, 8, 18, 32, 31, 8, 2 (imagen)
Apariencia	Desconocida. Probablemente metálico, plateado blanco o gris
Propiedades atómicas
Electronegatividad	1,3 (escala de Pauling)
Estado(s) de oxidación	2, 3
1.ª energía de ionización	635 kJ/mol
Propiedades físicas
Estado ordinario	Sólido
Punto de fusión	1100 K (827 °C)
Isótopos más estables
Artículo principal: Isótopos del mendelevio
iso AN Periodo MD Ed PD MeV 257Md Sintético 5,52 h ε α FE 0,406 7,558 _ 257Fm 253Es _ 258Md Sintético 51,5 d ε 1,230 258Fm 260Md Sintético 31,8 d FE α ε β- _ 7,000 _ 1,000 _ 256Es 260Fm 260No
Valores en el SI y condiciones normales de presión y temperatura, salvo que se indique lo contrario.
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El mendelevio es un elemento de la tabla periódica cuyo símbolo es Md (anteriormente Mv) y su número atómico es 101.^[1] El nombre de este elemento proviene del creador de la tabla periódica de los elementos: Dmitri Mendeléyev (1834-1907).

Descubrimiento del mendelevio

El mendelevio es el noveno elemento transuránido descubierto de la serie de los actínidos. Lo identificaron Albert Ghiorso, Bernard G. Harvey, Gregory R. Choppin, Stanley G. Thompson y Glenn T. Seaborg el 19 de febrero de 1955 mediante el bombardeo del isótopo einstenio-253 con iones helio en el ciclotrón de 60 pulgadas de la Universidad de California en Berkeley. El isótopo producido fue el 256-Md (vida media de 76 minutos).

El isótopo 258-Md (55 días) se ha obtenido por bombardeo de un isótopo del einstenio con iones helio. Este isótopo es el que se utiliza para estudiar las propiedades químicas y físicas. En solución acuosa parece adoptar los números de oxidación (III) (característico de los actínidos).^[2]

Características

Físicas

Energía requerida para promover un electrón f al subesqueleto d para los lantánidos y actínidos del bloque f. Por encima de unos 210 kJ/mol, esta energía es demasiado alta para ser proporcionada por la mayor energía cristalina del estado trivalente y, por tanto, el einsteinio, el fermio y el mendelevio forman metales bivalentes como los lantánidos europio e iterbio. (También se espera que el nobelio forme un metal bivalente, pero esto aún no se ha confirmado.)^[3]

En la tabla periódica, el mendelevio se encuentra a la derecha del actínido fermio, a la izquierda del actínido nobelio, y por debajo del lantánido tulio. El metal mendelevio aún no se ha preparado en cantidades a granel, y su preparación a granel es actualmente imposible.^[4] No obstante, se han realizado una serie de predicciones y algunos resultados experimentales preliminares sobre sus propiedades.^[4]

Los lantánidos y actínidos, en estado metálico, pueden existir como metales bivalentes (como el europio y el iterbio) o trivalentes (la mayoría de los otros lantánidos). Los primeros tienen configuraciones fⁿs², mientras que los últimos tienen fⁿ⁻¹d ¹s² configuraciones. En 1975, Johansson y Rosengren examinaron los valores medidos y predichos para las energías cohesivas (entalpías de cristalización) de los lantánidos y actínidos metálicos , tanto como metales bivalentes como trivalentes.^[5][6] La conclusión fue que el aumento de la energía de enlace de la configuración [Rn]5f¹²6d¹7s² sobre la configuración [Rn]5f ^{La configuración 13}7s² para el mendelevio no fue suficiente para compensar la energía necesaria para promover un electrón 5f a 6d, como también ocurre con los actínidos muy tardíos: por lo que se esperaba que el einsteinio, el fermio, el mendelevio y el nobelio fueran metales bivalentes.^[5] El creciente predominio del estado bivalente mucho antes de que concluya la serie de los actínidos se atribuye a la estabilización de los electrones 5f relativista , que aumenta con el incremento del número atómico.^[7] Los estudios de termocromatografía con cantidades traza de mendelevio realizados por Zvara y Hübener entre 1976 y 1982 confirmaron esta predicción.^[4] En 1990, Haire y Gibson estimaron que el mendelevio metálico tenía una entalpía de sublimación entre 134 y 142 kJ/mol.^[4] El mendelevio metálico bivalente debería tener un radio metálico de alrededor de 194±10 p. m.}}.^[4] Al igual que los otros actínidos tardíos bivalentes (excepto el lawrencio una vez más trivalente), el mendelevio metálico debería asumir una estructura cristalina cúbica centrada en las caras.^[8] El punto de fusión del mendelevio se ha estimado en 827 °C, el mismo valor previsto para el elemento vecino nobelio.^[9] Su densidad ha sido predicha alrededor de 10.3±0.7 g/cm³.^[8]

Químicas

La química del mendelevio se conoce principalmente solo en solución, en la que puede tomar los estados de oxidación +3 o +2. También se ha informado del estado +1, pero aún no se ha confirmado.^[10]

Antes del descubrimiento del mendelevio, Seaborg y Katz predijeron que debería ser predominantemente trivalente en solución acuosa y, por lo tanto, debería comportarse de manera similar a otros lantánidos y actínidos tripositivos. Después de la síntesis de mendelevio en 1955, estas predicciones se confirmaron, primero en la observación en su descubrimiento de que eluía justo después del fermio en la secuencia de elución de actínidos trivalentes de una columna de resina de intercambio catiónico, y luego la 1967 observación de que el mendelevio podría formar hidróxidos insolubles y fluoruros que coprecipitaban con sales de lantánidos trivalentes.^[10] Los estudios de intercambio de cationes y extracción con solvente llevaron a la conclusión de que el mendelevio era un actínido trivalente con un radio iónico algo más pequeño que el del actínido anterior, el fermio.^[10] El mendelevio puede formar complejos de coordinación con ácido 1,2-ciclohexanodinitrilotetraacético (DCTA).^[10]

En condiciones reductoras, el mendelevio(III) se puede reducir fácilmente a mendelevio(II), que es estable en solución acuosa.^[10] El potencial de reducción estándar del par E°(Md³⁺→Md²⁺) se estimó de diversas formas en 1967 como −0. 10 V o −0,20 V:^[10] experimentos posteriores de 2013 establecieron el valor como −0,16±0,05 V.^[11] En comparación, E°(Md³⁺→Md⁰) debería estar alrededor de −1.74 V, y E°(Md²⁺→Md⁰) debe estar alrededor de −2.5 V.^[10] Se ha comparado el comportamiento de elución del mendelevio(II) con el del estroncio(II) y el europio(II).^[10]

En 1973, se informó que el mendelevio (I) había sido producido por científicos rusos, quienes lo obtuvieron al reducir los estados de oxidación más altos del mendelevio con samario (II). Se encontró que era estable en agua neutra–etanol solución y ser homólogo al cesio(I). Sin embargo, experimentos posteriores no encontraron evidencia de mendelevio (I) y encontraron que el mendelevio se comportaba como elementos divalentes cuando se reducía, no como los metales alcalinos monovalentes.^[10] No obstante, el equipo ruso realizó más estudios sobre la termodinámica de la cocristalización del mendelevio con cloruros de metales alcalinos y concluyó que el mendelevio(I) se había formado y podía formar mezclas cristales con elementos divalentes, cocristalizando así con ellos. El estado del estado de oxidación +1 aún es tentativo.^[10]

El potencial de electrodo E°(Md4+→Md3+) se predijo en 1975 en +5,4 V; los experimentos de 1967 con el agente oxidante fuerte bismutato de sodio no pudieron oxidar el mendelevio (III) a mendelevio (IV).^[10]

Producción y aislamiento

Los isótopos más ligeros (²⁴⁴Md a ²⁴⁷Md) se producen principalmente a través del bombardeo de objetivos bismuto con iones pesados argón, mientras que los ligeramente más pesados ( ²⁴⁸Md a ²⁵³Md) se producen bombardeando plutonio y americio objetivos con iones de carbono y nitrógeno . Los isótopos más importantes y más estables están en el rango de ²⁵⁴Md a ²⁵⁸Md y se producen mediante el bombardeo de einstenio con partículas alfa: einstenio-253, Se pueden utilizar -254 y -255. ²⁵⁹Md se produce como un hijo de ²⁵⁹No, y ²⁶⁰Md puede ser producido en una reacción de transferencia entre einstenio-254 y oxígeno-18. Por lo general, el isótopo ²⁵⁶Md más utilizado se produce al bombardear einstenio-253 o -254 con partículas alfa: se prefiere einstenio-254 cuando está disponible porque tiene una vida media más larga y, por lo tanto, se puede utilizar como objetivo durante más tiempo. Utilizando las cantidades disponibles en microgramos de einstenio, se pueden producir femtogramos cantidades de mendelevio-256.

El momentp de retroceso de los átomos de mendelevio-256 producidos se utiliza para alejarlos físicamente del objetivo de einstenio del que se producen, llevándolos a una lámina delgada de metal (generalmente berilio, aluminio, platino, o oro) justo detrás del objetivo en el vacío.^[12] Esto elimina la necesidad de una separación química inmediata, que es costosa y evita la reutilización del costoso blanco de einsteinio.^[12] Los átomos de mendelevio quedan entonces atrapados en una atmósfera de gas (frecuentemente helio), y un chorro de gas procedente de una pequeña abertura en la cámara de reacción transporta el mendelevio.^[12] Utilizando un largo tubo capilar, e incluyendo aerosoles de cloruro de potasio en el gas de helio, los átomos de mendelevio pueden ser transportados a lo largo de decenas de metros para ser analizados químicamente y determinar su cantidad.^[12] A continuación, el mendelevio puede separarse del material de la lámina y de otros productos de fisión aplicando ácido a la lámina y luego coprecipitación del mendelevio con fluoruro de lantano, y luego utilizando una columna de resina de intercambio catiónico con una solución de etanol al 10% saturado de ácido clorhídrico, que actúa como eluyente. Sin embargo, si la lámina es de oro y lo suficientemente fina, basta con disolver el oro en agua regia antes de separar los actínidos trivalentes del oro mediante intercambio aniónico. cromatografía, siendo el eluyente ácido clorhídrico 6 M ^[12]

Finalmente, el mendelevio puede separarse de los demás actínidos trivalentes utilizando una elución selectiva desde una columna de resina de intercambio catiónico, siendo el eluyente el amoníaco α-HIB.^[12] El uso del método de chorro de gas a menudo hace innecesarios los dos primeros pasos.^[12] El procedimiento anterior es el más utilizado para la separación de los elementos del transeinsteinio.^[12]

Otra forma posible de separar los actínidos trivalentes es a través de la cromatografía de extracción con disolventes utilizando ácido bis-(2-etilhexilo) fosfórico (abreviado como HDEHP) como fase orgánica estacionaria y ácido nítrico como fase acuosa móvil. La secuencia de elución de los actínidos se invierte con respecto a la de la columna de resina de intercambio catiónico, de modo que los actínidos más pesados eluyen más tarde. El mendelevio separado por este método tiene la ventaja de estar libre de agente complejante orgánico en comparación con la columna de resina; la desventaja es que el mendelevio eluye entonces muy tarde en la secuencia de elución, después del fermio.^[12]

Otro método para aislar mendelevio aprovecha las distintas propiedades de elución de Md²⁺ de las de Es³⁺ y Fm³⁺. Los pasos iniciales son los mismos que los anteriores y emplea HDEHP para la cromatografía de extracción, pero coprecipita el mendelevio con fluoruro de terbio en lugar de fluoruro de lantano. Luego, se añaden 50 mg de cromo al mendelevio para reducirlo al estado +2 en ácido clorhídrico 0,1 M con zinc o mercurio.^[12] Luego continúa la extracción con solvente, y mientras los lantánidos y actínidos trivalentes y tetravalentes permanecen en la columna, el mendelevio (II) no lo hace y permanece en el ácido clorhídrico. Luego se reoxida al estado +3 usando peróxido de hidrógeno y luego se aísla por elución selectiva con ácido clorhídrico 2 M (para eliminar impurezas, incluido el cromo) y finalmente ácido clorhídrico 6 M (para eliminar el mendelevio ).^[12] También es posible utilizar una columna de cationita y amalgama de zinc, utilizando como eluyente ácido clorhídrico 1 M reduciendo Md(III) a Md(II) donde se comporta como metales alcalinotérreos.^[12] El aislamiento químico termocromatográfico podría lograrse utilizando el mendelevio volátil hexafluoroacetilacetonato: el compuesto análogo de fermio también se conoce y también es volátil.^[

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