Francesco Landini o Landino (c. 1325 – 2 de septiembre de 1397) fue un compositor, organista, cantante, poeta, constructor de instrumentos y astrólogo italiano. Fue uno de los compositores más famosos y admirados de la segunda mitad del siglo XIV y sin duda el compositor más famoso en Italia.[1][2]
Vida
Los detalles de su vida se conocen sólo parcialmente, pero a medida que las investigaciones han ido avanzado, especialmente en los archivos de Florencia, se han podido esclarecer algunos aspectos. La mayoría de los datos biográficos sobre su vida provienen de un libro publicado en 1385 por un famoso cronista florentino, conocido como Filippo Villani.[1][2]
Se cree que nació en Florencia, aunque su sobrino, el humanista Cristoforo Landino, sitúa su lugar de nacimiento en Fiesole. Su padre, Jacopo del Casentino, fue un pintor conocido de la escuela de Giotto. Desde su infancia estuvo ciego como consecuencia de haber contraído la viruela, por lo que se dedicó a la música desde muy joven. Tocó muchos instrumentos, incluyendo el laúd. También se dedicó al canto, la poesía y la composición. En sus crónicas, Villani, también le cita como inventor de instrumentos, como el instrumento de cuerda llamado syrenam. Según nos cuenta Villani, el rey de Chipre, quién estuvo varias veces en Venecia en la década de 1360s, le concedió una corona de laurel. Posiblemente, Landini, estuvo alguna temporada en el norte de Italia antes de 1370.[1][2]
En 1361, fue contratado como organista en el monasterio florentino de Santa Trinità y a partir de 1365, en la Basílica de San Lorenzo en Florencia. Según Villani, estuvo involucrado en las controversias políticas y religiosas de su tiempo, si bien mantuvo buenas relaciones con las autoridades florentinas. Landini conoció a muchos otros compositores del Trecento como Lorenzo da Firenze, con quién trabajó en Santa Trinità, así como Andrea da Firenze a quien conoció en la década de 1370s.
Landini está enterrado en la iglesia de San Lorenzo en Florencia. Su tumba contiene una imagen suya con un órgano portativo similar al mostrado en la ilustración que acompaña este artículo.[1][2]
Obra
Landini fue el músico más importante del trecento italiano, estilo también conocido como ars nova italiano. Aunque por los documentos existentes sabemos que compuso obras religiosas, sólo han sobrevivido obras profanas: 89 ballate para dos voces, 42 ballate para tres voces y otras 9 de las cuales tenemos versiones para dos y tres voces. También han sobrevivido unos pocos madrigales. Se cree que escribió los textos para la mayor parte de sus piezas. Sus obras representan casi la cuarta parte de la música italiana del siglo XIV que ha llegado hasta nosotros.[1][2]
A partir de su nombre se denominó la llamada cadencia Landini.[1] Sin embargo, ésta cadencia ni fue inventada por él ni aparece sólo en su música. De hecho, aparece en la mayor parte de la música polifónica de su época así como en parte de la del siglo XV (por ejemplo en las canciones de Gilles Binchois).
Legado
Muchos escritores coetáneos atestiguan su notoriedad, no sólo como compositor, sino también como cantante, poeta, organista, filósofo y como ciudadano devoto de Florencia, especialmente Giovanni da Prato, en su libro Paradiso degli Alberti. Este libro, escrito en 1389, contiene relatos cortos, uno de los cuales fue supuestamente narrado por el propio Landini. Su reputación de conmover al público con su música era tan poderosa que los cronistas señalaban que "la dulzura de sus melodías era tal que los corazones estallaban de sus pechos".[3]
Landini es el epónimo de la cadencia Landini (o sexta de Landino), una fórmula cadencial por la que el sexto grado de la escala (la submediante) se intercala entre la sensible y su resolución en la tónica. No obstante, esta cadencia no es originaria de él, ni es exclusiva de su música. Se puede encontrar en gran parte de la música polifónica de su época, y hasta bien entrado el siglo XV (por ejemplo, en las canciones de Gilles Binchois). Gherardello da Firenze es el primer compositor que empleó la cadencia y cuyas obras se han conservado. Sin embargo, Landini utilizó la fórmula de forma constante a lo largo de su música, por lo que el epónimo -que data de después de la época medieval- es apropiado.
EPÓNIMO :
La cadencia Landini (también conocida como cadencia de Landini, cadencia landina o cadencia landino) es un tipo de cadencia, una técnica en la composición musical, llamada así en honor a Francesco Landini (1325-1397), un organista ciego florentino que usó esta técnica en numerosas composiciones (aunque no inventó la cadencia, como erróneamente se piensa). La cadencia se utilizó especialmente durante el siglo XIV y principios del siglo XV.
En una cadencia típica de la música medieval, un intervalo de sexta mayor se amplía convirtiéndose en octava. En la versión de Landini, una nota extraña en la voz superior convierte el intervalo en una quinta justa, justo antes de la octava.
Landini no fue el primero en utilizar esta cadencia (Gherardello da Firenze parece ser el primero, al menos, de cuyas obras han sobrevivido), y no fue el último: la cadencia se encontraba todavía en uso hasta bien entrado el siglo XV, que figuran con particular frecuencia en las canciones de Gilles Binchois, y, en la música de Juan de Urrede. El término fue acuñado a finales del siglo XIX por el escritor alemán A. G. Ritter, en su obra Zur Geschichte des Orgelspiels (Leipzig, 1884). Las obras donde podemos encontrar dicha cadencia son las de Francesco Landini, quien marcó el periodo llamado "Ars Nova".
| Edwin Landseer | ||
|---|---|---|
 Edwin Landseer en 1870 | ||
| Información personal | ||
| Nombre en inglés | Edwin Henry Landseer | |
| Nacimiento | 7 de marzo de 1802 Londres (Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda) | |
| Fallecimiento | 1 de octubre de 1873 (71 años) Londres (Reino Unido de Gran Bretaña e Irlanda) | |
| Sepultura | Catedral de San Pablo de Londres | |
| Residencia | Londres | |
| Nacionalidad | Británica | |
| Familia | ||
| Padres | John Landseer Jane Potts | |
| Educación | ||
| Educado en | Real Academia de Artes | |
| Información profesional | ||
| Ocupación | Pintor, escultor, arquitecto técnico especializado en diseño técnico, aguafuertista y artista | |
| Área | Literatura juvenil | |
| Cargos ocupados | Pintor de cámara | |
| Movimiento | Romanticismo | |
| Géneros | Pintura del paisaje, animalística, pintura animalista y retrato | |
| Obras notables | El monarca del valle (pintura) | |
| Miembro de | Real Academia de Artes | |
| Distinciones |
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Edwin Henry Landseer (n. 7 de marzo de 1802 - f. 1 de octubre de 1873); pintor británico, especialista en pinturas de animales. Sus más conocidos trabajos son, sin embargo, las famosas esculturas de los leones en el monumento a Horacio Nelson en la Trafalgar Square (Plaza Trafalgar) de Londres.
Artista precoz. Se inició como aprendiz del pintor Frederick Richard Lee. A la edad de solo 13 años, en 1815, sus trabajos eran expuestos en la Royal Academy. Fue integrado como miembro de esta institución a los 24 años, y convertido en académico cinco años más tarde, en 1831. Fue armado caballero en 1850. En 1866 fue elegido presidente de la Royal Academy, pero declinó asumir el cargo.
Sus trabajos pueden ser encontrados en la Tate Britain, el Victoria and Albert Museum, Kenwood House y la Wallace Collection de Londres.
El nombre terranova landseer (Landseer Newfoundland) es usado para una variedad de perro de raza terranova (perro) que se destaca por la mezcla de manchas blancas y negras. Landseer popularizó esta variedad en sus pinturas de perros rescatando de las aguas a niños que se ahogan.
El mito afirma que era capaz de pintar con las dos manos simultáneamente. Se cuenta que podía pintar la cabeza de un caballo con una mano, mientras que con la otra trabajaba la cola.
Landseer se encuentra sepultado en la Catedral de San Pablo en Londres.
EPÓNIMO :
| Landseer | ||
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 Landseer (Tipo Continental-Europeo) | ||
| Región de origen |  Alemania Suiza | |
| Características | ||
| Tipo | Perro | |
| Otros datos | ||
| Federaciones | FCI,[1] | |
El landseer es una raza de perro originaria de Alemania y Suiza. Muchos clubes caninos consideran al landseer como una variante blanca y negra del terranova, pero la Federación Cinológica Internacional (FCI) lo reconoce como una raza separada. El nombre de la raza viene del pintor británico Edwin Landseer, que realizó muchas ilustraciones y cuadros en dónde aparecían estos perros rescatando niños de las aguas.
Generalidades
El perro Nana en Peter Pan, aunque a menudo se representa como un san bernardo, es en realidad un terranova, según el texto original.[2] La película de 2004 Descubriendo Nunca Jamás mostraba un landseer como la mascota de J. M. Barrie, en la que se basaba Nana.[cita requerida]
Su altura a la cruz es de 72 a 80 cm en los machos y de 67 a 72 cm en las hembras.
| Paul Langerhans | ||
|---|---|---|
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| Información personal | ||
| Nacimiento | 25 de julio de 1847 Berlín (Reino de Prusia) | |
| Fallecimiento | 20 de julio de 1888 (40 años) Funchal (Portugal) | |
| Causa de muerte | Insuficiencia renal | |
| Sepultura | British Cemetery of Funchal | |
| Educación | ||
| Educación | Doctor en Medicina | |
| Educado en | ||
| Supervisor doctoral | Rudolf Virchow | |
| Información profesional | ||
| Ocupación | Patólogo, fisiólogo y médico | |
| Área | Medicina | |
| Empleador | Universidad de Friburgo | |
| Conflictos | Guerra franco-prusiana | |
Paul Langerhans (Berlín, 25 de julio de 1847 - Funchal, Madeira, 20 de julio de 1888) fue un médico patólogo, fisiólogo y biólogo alemán.
Biografía
Paul Langerhans nació en Berlín el 25 de julio de 1847. Hijo y hermano de médicos, comenzó la carrera de medicina en 1865 en la Universidad de Jena, en donde fue discípulo del gran morfólogo Ernst Haeckel. Prosiguió sus estudios en la Universidad de Berlín, contando entre sus profesores a Julius Cohnheim y a Rudolf Virchow, en cuyo laboratorio del Instituto de Patología comenzó a trabajar y con quien trabó una gran amistad.
En 1870 viajó a Egipto, Palestina y Siria en donde, sin duda bajo la influencia de Virchow, realizó diversas observaciones antropológicas. Tras servir como médico en el ejército alemán durante la Guerra Franco-Prusiana, fue nombrado prosector de Patología en la Universidad de Freiburg im Breisgau, donde más tarde alcanzó el grado de profesor asociado.
Una grave tuberculosis pulmonar interrumpió su carrera docente en 1874. Viajó por Suiza, Italia y Alemania buscando la curación de su dolencia y finalmente se asentó en Madeira, cuyo clima templado mejoró su salud. Allí ejerció la medicina y realizó interesantes estudios de zoología marina.
El 20 de julio de 1888 murió a causa de una infección renal.
Investigaciones
El conocimiento de la estructura de los tejidos aumentó de forma notable con la mejora del microscopio. Desde 1830 se había superado la aberración esférica y cromática de estos aparatos ópticos, lo que permitió el descubrimiento de nuevas formas estructurales: las fibras musculares lisas y estriadas (Wagner, 1835), las glándulas gástricas propias (Purkinje, 1837), los epitelios (Henle, 1837). Estas estructuras recién descubiertas pronto informaron de los mecanismos de funcionamiento del organismo: la contracción muscular por la acción de las fibras musculares estriadas (Bowman, 1840-41), o la formación de gránulos de secreción en las células glandulares (Heidenhain, 1866) son buena muestra de ello. El descubrimiento de las células insulares del páncreas por Langerhans en 1869 se enmarca en esta corriente histofisiológica.
Los trabajos de investigación de Langerhans se centraron en el estudio de la histología, campo en el que aplicó con éxito las nuevas técnicas de tinción. Cuando aún era estudiante de medicina en el laboratorio de Virchow trabajó sobre la inervación de la piel. En su trabajo Ueber die Nerven der Menschlichen Haut, publicado en 1868 en el Vircow's Archiv, describió las terminaciones nerviosas situadas en el estrato de Malpighi de la epidermis, así como el stratum granulosum del mismo, conocido más tarde como estrato de Langerhans
Junto con F. A. Hoffmann y también en el laboratorio de Virchow, llevó a cabo otra importante investigación sobre el sistema macrófago, siendo pionero en el estudio del sistema retículoendotelial, concepto acuñado por Aschoff.
Durante sus tiempos de estudiante realizó asimismo su descubrimiento más conocido, los islotes pancreáticos que llevan su nombre. Entre el verano de 1867 y el otoño de 1868 realizó investigaciones sobre la estructura del páncreas, tema de su tesis de doctorado que presentó al año siguiente bajo el título de Beiträge zur mikroskopichen Anatomie der Bauchspeicheldruse. En su experimentación utilizó sobre todo conejos a los que inyectaba un colorante (azul de Prusia) en el conducto pancreático para visualizar las ramificaciones y la estructura del sistema excretor. Así descubrió las células glandulares que secretan las enzimas digestivas pancreáticas. Distinguió varios tipos celulares, entre éstos unas células pequeñas, poligonales, sin gránulos, que tenían el aspecto de manchas diseminadas en el interior del parénquima. Las describió con estas palabras:
"...células pequeñas, de contenido prácticamente homogéneo y de forma poligonal, con núcleo redondeado sin nucleolo y unidas siempre de dos en dos o formando pequeños grupos".
Langerhans admitió que ignoraba la función de estas células. En 1893, el histólogo francés G.E. Laguesse afirmó que quizá fabricaran algún producto de secreción interna y las denominó "Islotes de Langerhans". Treinta años más tarde, este epónimo dio lugar al término "insulina" (de ínsula, isla), la hormona por ellos secretada y aislada por vez primera por F.G. Banting y Ch. Best en 1921.
EPÓNIMO :
| Islotes pancreáticos | ||
|---|---|---|
 Islote pancreático humano, insulina (verde), glucagón (rojo), somatostatina (blanco) y núcleos (azul). | ||
 Los islotes son grupos de células que se encuentran dentro del páncreas que liberan hormonas | ||
| Nombre y clasificación | ||
| Sinónimos | ||
| Latín | [TA]: insulae pancreaticae | |
| TA | A05.9.01.019 | |
| Información anatómica | ||
| Sistema | Endócrino | |
| Arteria | Arteria pancreaticoduodenal superior Ramas pancreáticas de la arteria esplénica Arteriolas insulares | |
Los islotes pancreáticos o islotes de Langerhans son estructuras formadas por cúmulos densos y compactos de células con función exclusivamente endócrina, del páncreas, que se encargan de producir hormonas como la insulina y el glucagón. El islote ha sido descrito como un mini-órgano complejo, compuesto por un ensamblaje de células endócrinas, y con otras células de apoyo, que controlan la homeostasis de la glucosa en sangre.
En el humano se calcula en ~1 millón (1 × 106) el número de islotes en el páncreas. Cada islote está formado por ~1000 células endócrinas de diferente tipo: células alfa (α), células beta (β), células delta (δ), células gama (γ), células G y células epsilon (ε).
Por el contrario, los acinos del páncreas son las glándulas de secreción externa (exócrinas) del páncreas, encargadas de secretar enzimas dentro del tubo digestivo.
Historia
En 1869 Paul Langerhans publicó en su Tesis el descubrimiento microscópico de acúmulos de células dentro del páncreas:
| “En su mayoría, varias células están muy próximas, distribuidas peculiarmente en el parénquima de la glándula (…) los cúmulos "zellhaufen" redondeados tienen un diámetro de 0,1 a 0,24 mm”. Paul Langerhans, Tesis: Beitrage zur mikroskopischen Anatomie der Bauchspeicheldruse (1869).[1] |
En 1893 Edouard Laguesse los llamó «islotes de Langerhans» en reconocimiento a su descubridor.[1]
En 1968 Dean y Matthews por primera vez, atravesaron islotes de ratón intactos con electrodos intracelulares afilados y reportaron la actividad eléctrica de las células pancreáticas.[2]
Estructura
Los vasos sanguíneos en rojo y los nervios en blanco.
Los acúmulos de células endócrinas del páncreas forman pequeños racimos o islotes, dispersos por todo el órgano. Las células ubicadas en el interior de los islotes, se encuentran densamente empaquetadas. Esta disposición hace que el #Espacio intercelular sea escaso entre los diferentes tipos de células. Las células endócrinas del islote se presentan como un ensamblaje ordenado, en el cual las células secretoras interactúan, para mantener una salida hormonal óptima.[3]
Hay más de un millón (hasta 3 millones 1-3 × 106) de tales islotes en el páncreas humano normal.[4]
Los islotes están compuestos además por células vasculares (células endoteliales, pericitos), eritrocitos, células del estroma (fibroblastos), células inmunitarias (granulocitos, linfocitos, macrófagos, células dendríticas) y células nerviosas (neuronas).[5]
Microaquitectura
Los Islotes pancreáticos tienen un tamaño entre 100-500 micrómetros (μm) y cada uno agrupa ~1000 células endócrinas de diferente tipo.[6]
En los cortes teñidos con H&E, tienen el aspecto de islotes irregulares de color rosa pálido, distribuidos extensamente entre un mar de acinos exocrinos de color más oscuro.
Para identificar los diferentes tipos de células insulares se necesitan métodos de tinción especial como el de Gomori o tinción mediante inmunohistoquímica o inmunofluorescencia.
En el Islote pancreático la proporción de las diferentes células endócrinas varía según la especie.[7]
La localización tridimensional de las células dentro del islote también es diferente.[8]
Gran parte de estas células endócrinas son llamadas células β (beta) relativamente pequeñas y de color azul.
En grupos pequeños alrededor de las células beta, se identifican células de mayor tamaño, de color rosa que son denominadas células α (alfa).
Además, los islotes poseen también células delta (δ), células F, PP ( γ) y epsilon (ε), células G. Las células beta son las más comunes y las epsilon las más raras.[9]
La arquitectura espacial de los tipos de células endócrinas dentro del islote es importante para su función, ya que la conexión intercelular y la señalización parácrina entre células optimizan la secreción de hormonas.[10]
Espacio intercelular
Dentro de los islotes, el intersticio es un espacio crucial para el diálogo entre las células y para la transducción de señales. Se muestra como un «canalículo» o espacio intercelular común, en ubicación opuesta a los capilares, formado por tres o cuatro células adyacentes, y que se encuentra recubierto con microvellosidades.[11] Dentro de este espacio, emerge la cilia primaria desde las células, como una estructura especializada que media esos procesos.[12]
- Islotes murinos
Los islotes de ratón/rata muestran una arquitectura típica de dos zonas homogéneas núcleo y manto, con células β agrupadas en el centro, rodeadas por un manto delgado de células α y δ.
- Islotes humanos
En los islotes pancreáticos humanos las células β están entremezcladas (heterogéneas) con las células α, δ, G, γ y ε.[8][13][14][15]
| Células Alfa (α) glucagón | Células beta (β) insulina | Células delta (δ) somatostatina | Células gama (γ, F, PP) polipéptido pancreático | Células (G) gastrina | Células epsilon (ε) grelina | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Murinos | 15% | 75% | 10% | 5% | - | 1% |
| Humano | 33-46% [13] 34.4 ±2.5% [14] | 48-60% 53.9 ±2.5% | 8-12% 10.4 ±0.9% | 2%[15] - | - - | - - |
Las sustancias que producen cada una de estas células son:
- Células alfa (α): producen la hormona polipeptídica glucagón.
- Células beta (β): producen las hormonas polipeptídicas insulina y amilina (a una razón de 100:1 respectivamente).
- Células delta (δ): producen el péptido somatostatina.
- Células gama ( γ) F: producen un polipéptido pancreático que inhibe las secreciones exocrinas del páncreas y la motilidad del estómago y del intestino.
- Células G: producen la hormona polipéptida gastrina que estimula la producción de HCl por las células parietales del estómago.
- Células epsilon (ε): producen la hormona grelina.[16][17]
Circulación en el islote
Los islotes representan solamente 1-2% del total de la masa pancreática, pero están densamente vascularizados y abastecidos por 5-15% del flujo sanguíneo que ingresa al páncreas.[18]
Los islotes están irrigados por arteriolas, procedentes del estroma circundante. El tamaño del islote entre 50-100 micrómetros (µm) determina el diámetro de la arteriola aferente. La arteriola al entrar en el islote se divide en capilares. El lecho capilar del islote pancreático muestra una disposición en ovillos y bucles cercanamente enrollados. La vasculatura capilar es densa y se compone de células endoteliales que son delgadas y muy fenestradas.
El escaso tejido fibroso/conjuntivo que forma la matriz extracelular rodea el islote y acompaña las arteriolas y las vénulas.[19]
Linfáticos en el islote
Durante años se había considerado que los islotes carecían de vasos linfáticos funcionales.
Arteriolas en amarillo.
Los vasos linfáticos que rodean algunos de los islotes, penetran en ellos solo en el hilio.
Los linfáticos peri-islotes e intra-islotes podrían participar en la regulación de la inflamación, un hecho común en la diabetes.
Los estudios muestran que los vasos linfáticos (en ratones no diabéticos) están adyacentes a los islotes inflamados, y también se encuentra una red linfática funcional en los islotes que son trasplantados.[20]
Inervación del islote
Los islotes están inervados por nervios colinérgicos simpáticos, adrenérgicos y parasimpáticos.[21]
Los nervios extrapancreáticos se proyectan directamente a los islotes pancreáticos o bien convergen en los ganglios intrapancreáticos.[22]
- Inervación pancreática intrínseca
es una red de neuronas pancreáticas, que se agrupan para formar ganglios pancreáticos y envían proyecciones amielínicas a sus objetivos en el páncreas endocrino y exocrino. Los ganglios están dispersos por el parénquima pancreático y los espacios interlobulillares, pero también están presentes alrededor de los islotes pancreáticos, donde forman complejos neuroinsulares.[23]
Pocos axones colinérgicos parasimpáticos parecen penetrar en el islote humano y las fibras simpáticas inervan preferentemente las células del músculo liso de los vasos sanguíneos ubicados dentro del islote.[24]
Genética celular
La Ontogenia de los diferentes tipos de células de los islotes se ha estudiado ampliamente en ratones, donde los progenitores endocrinos comienzan a expresar ARX o PAX4, empujando su especificación hacia el destino de las células α o β.
Los factores de transcripción específicos del tipo de célula guían a las células hacia la maduración.
Para las células α, los factores de transcripción incluyen: MAFB, IRX2 y BRN4.
Son factores de transcripción clave para la maduración de las células β: PDX1, MAFA y NKX6.1.
El desarrollo de la secuenciación de ARN de una sola célula (scRNA-Seq en inglés) permite perfilar el contenido de ARNm de células individuales de tejidos heterogéneos. Ofrece una oportunidad para caracterizar mejor las identidades celulares de las diferentes células de los islotes pancreáticos humanos.
Los conjuntos de genes definen con precisión los diferentes tipos de células de los islotes.[25]
Los genes relacionados con las células α: GCG, ARX, FEV y TM4SF4.
Los genes clave relacionados con las identidades de las células β: INS, IAPP, DLK1 y RBP4.
Los genes relacionados con las células γ: PPY, ID2, ETV1.
Genes clave relacionados con las identidades de las células δ: SST, RBP4, HHEX, LEPR.[16]
Fisiología de los islotes
Cada islote es una red densamente empaquetada de células, compuesta por varios tipos celulares con una función endócrina que controla a nivel corporal: la homeostasis de la glucosa, el metabolismo y el comportamiento alimentario.[26]
Los islotes basan su funcionalidad en una variedad de señales quimiotácticas y de adhesión, para establecer y organizar las relaciones intercelulares. El contacto físico y las señales secretadas entre ciertos tipos de células optimizan la secreción de hormonas.[27][10]
El islote pancreático funciona como un solo órgano con señalización coordinada de manera estrecha entre los diferentes tipos de células. Esta red permite la respuesta a los cambios en la glucosa en sangre y a las señales dentro del mismo islote (a través de uniones comunicantes o señalización parácrina) e impulsos nerviosos extrínsecos, de manera rápida y sensible.[21]
Dentro de la estructura del islote, las hormonas forman una complicada red de funciones paracrinas, a las que se suman moléculas de señalización secundarias, que regulan la función y la supervivencia de las células.[26]
Electrofisiología
Los primeros estudios de electrofisiología en islotes de ratón intactos, atravesados con electrodos, decribieron la actividad eléctrica compuesta, producida por las células beta, que ocupan el sector central. En condiciones normales, la actividad eléctrica del islote aislado se registra definida, periódica, y estable durante largos períodos de tiempo.
En condiciones basales se registran potenciales en picos sincronizados de hasta 0,5 mV de amplitud, con 200-1000 milisegundos (ms) de duración y una frecuencia estable de 0,5-2 Hertz (Hz).[28]
En células aisladas de islotes de ratones, ratas, conejillos de indias y humanos, los estudios han revelado que son eléctricamente excitables y que contienen una serie de canales iónicos dependientes e independientes del voltaje en su membrana plasmática.[2]
En islotes humanos y de ratón, la actividad eléctrica de las células β dentro de un islote, que determina la secreción de insulina, experimenta oscilaciones rápidas (períodos de decenas de segundos) y lentas (períodos de varios minutos) en respuesta a un estímulo de glucosa.[29]
El sistema nervioso autónomo regula la secreción de hormonas del páncreas endócrino, y por eso, afecta el metabolismo de la glucosa. Los sistemas nerviosos parasimpático y sistema nervioso simpático inervan directamente el islote pancreático.[24]
Como micro-órgano endócrino, el islote necesita un flujo sanguíneo constante, para así poder detectar y responder con rapidez a los cambios de sustancias en el plasma (sangre), in vivo cada célula beta secretora de insulina, parece estar asociada con al menos una célula endotelial.[30][31]
Función celular
El islote ha sido descrito como un mini-órgano complejo, compuesto por una variedad de células endócrinas y otras células de apoyo y sostén, que controlan de forma estrecha la homeostasis de la glucosa en sangre.[9][32]
Las células endocrinas están encerradas por una capa de membrana basal y matriz extracelular (BM-ECM), que las separa del tejido exocrino y son alimentadas por una vasculatura independiente formada por una densa red de capilares.[33]
Células alfa y glucagón
Los gránulos secretores que contienen glucagón de las células alfa (α) con un diámetro de 250-300 nanómetros (nm), que poseen un contenido electrodenso que llena las vesículas. Tienen una gran zona central esférica muy electrodensa rodeada por un reborde angosto menos electronicodenso.
El glucagón aumenta el nivel de glucosa sanguínea (glucemia) al estimular la formación de este carbohidrato a partir del glucógeno almacenado en hepatocitos (lisis de glucógeno (glucógeno-lisis) ). También ejerce efecto en el metabolismo de proteínas y grasas. La liberación del glucagón es inhibida por la hiperglucemia.
Células beta e insulina
Las células beta (β) individuales son heterogéneas dentro del mismo islote, presentan propiedades funcionales diferentes y en su nivel de liberación de insulina.[34]
En islotes humanos y de ratón, la actividad eléctrica de las células β dentro de un islote, que determina la secreción de insulina, experimenta oscilaciones rápidas (períodos de decenas de segundos) y lentas (períodos de varios minutos) en respuesta a un estímulo de glucosa.[29]
La insulina es sintetizada en el retículo endoplásmico rugoso en forma de un polipéptido llamado pre-pro-insulina que se transforma en pro-insulina, que posee la misma actividad hormonal aunque no de la misma magnitud que la insulina. La proinsulina se modifica en el aparato de Golgi y las vesículas secretoras que salen de este complejo contienen la hormona insulina. La insulina es secretada en reacción a la hiperglucemia y también por algunas hormonas péptidas como glucagón, colecistocinina-pancreocimina y secretina.
Sus acciones principales son estimular la captación de glucosa en varios tipos de células, y disminuir el nivel de glucosa sanguínea, al estimular la conversión de glucosa en glucógeno en los hepatocitos y miocitos, siempre que dicho nivel aumente.
Células delta y somatostatina
Las células delta (δ) poseen gránulos secretores más grandes y menos electrodensos que las células alfa y beta, y sus organelos secretores son menos notables.
La somatostatina es una neurohormona péptida y neurotransmisora que inhibe la liberación de la hormona del crecimiento, de la insulina, el glucagón e incluso de la propia somatostatina pancreática. La regulación mutua de la actividad secretora entre las células alfa, beta y delta sugiere fuertemente alguna disposición especial que facilita la regulación directa de una célula con otra, mecanismo conocido como regulación paracrina.
Células gama y polipéptido pancreático
Las células gama (γ) antes conocidas como F y como PP, se encuentran en la periferia del islote. Son pequeñas y redondeadas y secretan el llamado polipéptido pancreático (PP).
La secreción de polipéptido pancreático es una parte importante del eje páncreas-intestino-cerebro. El PP tiene acciones inhibitorias en gran medida en el intestino, lo que reduce el vaciamiento gástrico y la actividad motora intestinal a través de acciones en el receptor Y4 (PPYR1).[21]
Células G y gastrina
Las células G del islote pancreático, secretan la hormona llamada gastrina que, tras ser liberada, pasa a la sangre y estimula el vaciamiento gástrico y la producción de ácido clorhídrico por las células parietales del estómago.[35][36]
Células epsilon y grelina
Las células epsilon (ε) secretan la hormona llamada grelina que, tras ser liberada, pasa a la sangre, estimula la secreción de hormona del crecimiento (GH) en la hipófisis y favorece la regulación del metabolismo energético regulando el peso corporal y la ingesta por el aumento del apetito.[16][37]
Trasplante de islotes
El trasplante de células de los islotes tiene un potencial considerable como cura para la diabetes tipo 1 enfermedad por destrucción de las células β del páncreas, que sufre 5-10 % de todas las personas con diabetes.
En el año 2000, una cohorte de siete pacientes permaneció independiente de la insulina durante un año después del trasplante, manteniendo un régimen inmunosupresor.[38]
El éxito del trasplante mantiene la glucemia normal a corto plazo, pero los resultados a largo plazo son desconocidos. Son necesarias inyecciones adicionales de preparados de islotes para obtener una independencia prolongada de la insulina.[39][8]
Las estrategias de reemplazo de células se han llevado a cabo en varios sitios del cuerpo: hígado, músculo, epiplón y tejido subcutáneo.[40]
Las reacciones inmunitarias posteriores al trasplante generan el rechazo del injerto y representan un cuello de botella en el campo del trasplante de islotes.
La fisiología demuestra que la insulina por sí sola no restaura la función completa de los islotes y por qué es tan difícil lograr la normoglucemia sin la existencia de nuevos islotes que funcionen.[41]
Patología
Tumores de los islotes del páncreas
Los tumores neuroendocrinos pancreáticos son los tumores de las células de los islotes, es un tipo de cáncer que comienza en el páncreas.
La mitad de los tumores neuroendocrinos pancreáticos producen hormonas que son liberadas a la sangre y causan síntomas.[42]
Las células de algunos tumores neuroendocrinos pancreáticos continúan secretando hormonas y se llaman tumores funcionales, lo que genera una cantidad excesiva de una determinada hormona en el cuerpo.[43]
Los insulinomas se originan de las células productoras de insulina.
Los glucagonomas surgen de las células productoras de glucagón.
Los gastrinomas surgen de las células productoras de gastrina.
Los somatostatinomas se originan de las células productoras de somatostatina.
Los VIPomas surgen de las células productoras de péptido intestinal vasoactivo (VIP).
Los tumores que secretan ACTH provienen de células que producen la hormona adrenocorticotrópica.
La mayoría (hasta el 70%) de los tumores neuroendocrinos pancreáticos funcionales son insulinomas.[
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