oligótrofo es un organismo que puede vivir en un ambiente que ofrece niveles muy bajos de nutrientes. Pueden contrastarse con copiotróficos, que prefieren entornos ricos en nutrientes. Los oligotróficos se caracterizan por un crecimiento lento, bajas tasas de metabolismo y generalmente baja densidad de población.
El adjetivo oligotrófico puede ser usado para referirse a ambientes que ofrecen poco para sostener la vida, organismos que sobreviven en tales ambientes, o las adaptaciones que apoyan la supervivencia. Etimológicamente, la palabra "oligótrofo" es una combinación del adjetivo griego oligos (ὀλίγος)1 que significa "pocos" y el adjetivo trophikos (τροφικός)2) que significa "alimentación".
Los entornos oligotróficos incluyen sedimentos oceánicos profundos, cuevas, hielo glacial y polar, suelos subterráneos profundos, acuíferos, aguas oceánicas y suelos lixiviados.
Ejemplos de organismos oligotróficos son el olm de la caverna; La bacteria, Pelagibacter ubique, que es el organismo más abundante en los océanos con un estimado de 2 × 1028 individuos en total; Y los líquenes con su tasa metabólica extremadamente baja.
Adaptaciones de las plantas[editar]
Las adaptaciones de las plantas a suelos oligotróficos proporcionan una mayor y más eficiente absorción de nutrientes, un menor consumo de nutrientes y un almacenamiento eficiente de nutrientes. Las mejoras en la absorción de nutrientes son facilitadas por adaptaciones radicales tales como nódulos de raíz fijadores de nitrógeno, micorrizas y raíces de racimo. El consumo se reduce por las tasas de crecimiento muy lento y por el uso eficiente de nutrientes de baja disponibilidad; Por ejemplo el uso de iones altamente disponibles para mantener la presión de turgencia, con nutrientes de baja disponibilidad reservados para la construcción de tejidos. A pesar de estas adaptaciones, los requerimientos de nutrientes típicamente exceden la captación durante la temporada de crecimiento, por lo que muchas plantas oligotróficas tienen la capacidad de almacenar nutrientes, por ejemplo en tejidos de tronco, cuando la demanda es baja, y remobilizarlos cuando aumenta la demanda.
Ambientes oligotróficos[editar]
Se dice que un ecosistema o ambiente es oligotrófico si ofrece poco para sostener la vida. El término se utiliza comúnmente para describir ambientes de agua, hielo, aire, roca o suelo con niveles muy bajos de nutrientes.
Ambientes oligotróficos son de especial interés para las fuentes de energía alternativas y estrategias de supervivencia sobre las que la vida podría depender.
Antártida[editar]
El lago Vostok, un lago de agua dulce que ha sido aislado del mundo debajo de 4 km (2.5 millas) de hielo antártico durante aproximadamente 15 millones de años3 es frecuentemente considerado un ejemplo primario de un ambiente oligotrófico.
Australia[editar]
Las planicies de arena y los suelos lateríticos del sur de Australia Occidental, donde un craton extremadamente grueso ha impedido cualquier actividad geológica desde el Cámbrico y no ha habido glaciación para renovar los suelos desde el Carbonífero. Por lo tanto, los suelos son extremadamente pobres en nutrientes y la mayoría de la vegetación debe utilizar estrategias tales como raíces de racimo para obtener incluso las cantidades más pequeñas de nutrientes tales como fósforo y azufre.
La vegetación de estas regiones, sin embargo, es notable por su biodiversidad, que en lugares es tan grande como el de una selva tropical y produce algunas de las flores silvestres más espectaculares del mundo. Sin embargo, está gravemente amenazada por el cambio climático que ha desplazado el cinturón de lluvias invernales hacia el sur, así como por el desmonte para la agricultura y el uso de fertilizantes, impulsado principalmente por bajos costos de la tierra que hacen que la agricultura sea económica, Europa o América del Norte.
América del Sur[editar]
Un ejemplo de suelos oligotróficos son los de arenas blancas, con un pH del suelo inferior a 5,0, en la cuenca del Río Negro, en el norte de la Amazonia, que alberga bosques y sabanas de muy baja diversidad y extremadamente frágiles drenados por ríos de aguas negras; Color de agua oscuro debido a la alta concentración de taninos, ácidos húmicos y otros compuestos orgánicos derivados de la descomposición muy lenta de la materia vegetal.456 Bosques similares se encuentran en las aguas oligotróficas del delta del río Patía en el lado pacífico de los Andes.7
Océano[editar]
En el océano, los giros subtropicales al norte y al sur del ecuador son regiones en las que los nutrientes necesarios para el crecimiento del fitoplancton (por ejemplo, nitrato, fosfato y ácido silícico) están fuertemente agotados durante todo el año. Estas áreas se describen como oligotróficas y exhiben clorofila de baja superficie. A veces se les describe como "desiertos oceánicos".
Osmófilo
Los organismos osmófilos son microorganismos adaptados a ambientes con altas presiones osmóticas, tales como altas concentraciones de azúcar. Los osmófilos son similares a los organismos halófilos (amantes de la sal) debido a que un aspecto crítico de ambos tipos de ambiente es su baja actividad de agua. Las altas concentraciones de azúcar representan un factor limitante del crecimiento para muchos microorganismos, sin embargo los osmófilos se protegen contra esta alta presión osmótica mediante la síntesis de osmoprotectorestales como alcoholes y aminoácidos. Muchos microorganismos osmófilos son del linaje de levaduras de hongos, sin embargo, una variedad de bacterias también son osmófilos.
Las levaduras osmófilas son importantes porque causan deterioro en la industria azucarera y dulce, con productos tales como zumos de frutas, concentrados de jugos de frutas, azúcares líquidos (como jarabe dorado), miel y en algunos casos mazapán. Entre los más osmófilos se encuentran:
| Organismo | Mínimo aW |
|---|---|
| Saccharomyces rouxii | 0,62 |
| Saccharomyces bailii | 0,80 |
| Debaryomyces | 0,83 |
| Wallemia sebi | 0,87 |
| Saccharomyces cerevisiae | 0,90 |
Patogenicidad[editar]
Los osmófilos con posible patogenia son Aspergillus, Saccharomyces, Enterobacter aerogenes y Micrococcus. 1 Sin embargo, ninguno de ellos es altamente patógeno, y sólo causan infecciones oportunistas, es decir, infecciones en personas con sistema inmunológico debilitado. Ellos son más bien una causa general de alimentos estropeando que causar cualquier intoxicación alimentaria en los seres humanos.
La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae Meyen exE.C.Hansen, de Saccharo azúcar, myces hongo y cerevisiaecerveza) es un hongo unicelular, un tipo de levadura utilizado industrialmente en la fabricación de pan, cerveza y vino. En su ciclo de vida alternan dos formas, una haploide y otra diploide. Ambas formas se reproducen de forma asexual por gemación. En condiciones muy determinadas la forma diploide es capaz de reproducirse sexualmente. En estos casos se produce la meiosisen la célula formándose un asca que contiene cuatro ascosporashaploides.
S. cerevisiae es uno de los modelos más adecuados para el estudio de problemas biológicos. Es un sistema eucariota, con una complejidad sólo ligeramente superior a la de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus ventajas técnicas. Además de su rápido crecimiento, la dispersión de las células y la facilidad con que se replican cultivos y aíslan mutantes, destaca por un sencillo y versátil sistema de transformación de ADN. Por otro lado, la ausencia de patogenicidad permite su manipulación con las mínimas precauciones.
S. cerevisiae es un sistema genético que, a diferencia de la mayoría de los otros microorganismos, presenta dos fases biológicas estables: haploide y diploide. La fase haploide permite generar, aislar y caracterizar mutantes con mucha facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementación. Una levadura haploide contiene 16 cromosomas que varían en tamaño de 200 a 2200 kilobases (kb).
Una ventaja adicional de este microorganismo consiste en que se conoce la secuencia completa de su genoma y se mantiene en constante revisión. Ello ha permitido la manipulación genética de los casi 6600 genes que codifica el genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma y estudios a escala genómica de, entre otros muchos aspectos, la expresión génica, localización de proteínas y la organización funcional del genoma y el proteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como en plantas y en mamíferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes de eucariotas superiores en levaduras para el análisis sistemático de su función.
Por estas razones, S. cerevisiae se ha convertido en una importante herramienta a gran escala de análisis de genómica funcional, proporcionando un punto de partida para el análisis de organismos eucariotas más complejos. Al ser un organismo unicelular con una tasa de crecimiento rápida, la levadura se puede utilizar para los estudios de células que resultarían muy complicados o costosos en organismos multicelulares.
Utilidad[editar]
Las utilidades industriales más importantes de esta levadura son la producción de cerveza, pan, vino y kumis, gracias a su capacidad de generar dióxido de carbono y etanol durante el proceso de fermentación. Básicamente este proceso se lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra en un medio muy rico en azúcares (como la D-glucosa). En condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiliza otras rutas metabólicas que le permiten obtener un mayor rendimiento energético, y por tanto no realiza la fermentación.
Desde el punto de vista científico, este microorganismo se ha empleado como modelo simple de la célulaeucariota. Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad de cultivo y su velocidad de división celular (aproximadamente dos horas).
Nutrición de S. cerevisiae[editar]
Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varían desde los carbohidratos hasta los aminoácidos. Además, la capacidad de utilizar ciertos tipos de azúcares ha sido tradicionalmente empleada para la caracterización de las distintas razas que esta especie presenta. Entre los azúcares que puede utilizar están monosacáridos como la glucosa, fructosa, manosa y galactosa, entre otros. También son capaces de utilizar disacáridos como la maltosa y la sacarosa y trisacáridos como la rafinosa. Uno de los azúcares que no puede metabolizar es la lactosa, utilizándose este azúcar para distinguir esta especie de Kluyveromyces lactis . También es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas a carbohidratos y aminoácidos. Entre las más destacadas se encuentra la capacidad de utilizar tanto etanol como glicerol. Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy bien diferenciados. Por una parte, en condiciones en las que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o maltosa, la tendencia es a realizar una fermentación alcohólica de estos, es decir, se realiza la glucólisis y posteriormente se forma etanol. Una vez que estos azúcares escasean, se produce la respiración del etanol, vía ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energéticamente desfavorable para la reproducción del organismo, dado que se obtiene mucha menos energía en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayoría de los organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por sustrato. Las levaduras, además de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitrógeno —como podrían ser el amonio, la urea o distintos tipos de aminoácidos— como fuentes de fósforo. Además, son necesarias vitaminas como la Biotina, también llamada Vitamina H, y distintos elementos traza
Apareamiento en levaduras[editar]
El apareamiento sexual de las levaduras sólo puede ocurrir entre células haploides de distinto sexo. Se definen por tanto dos tipos sexuales de levaduras, las células a y las células alfa. En el caso de las levaduras, la determinación sexual no se debe a un cromosoma distinto entre sexos sino más bien a una diferencia en un único locus. Dicho locus se conoce con el nombre de MAT y gobierna el comportamiento sexual entre células haploides y células diploides.
Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae[editar]
Las levaduras pueden ser haploides o diploides según el estadio del ciclo. No obstante, ambos tipos celulares son estables y se pueden reproducir de forma asexual mediante mitosis. La división es por gemación, es decir, las células hijas son de tamaño inferior al de las células madre. Como ya se ha comentado antes, sólo las células haploides se pueden reproducir sexualmente, por lo que si una célula de tipo a se encuentra con una célula de tipo α se fusionarán en una sola célula, la cual también sufrirá una fusión de núcleos, formándose un diploide estable que también es capaz de reproducirse de forma asexual. Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para las células diploides, sobreviene la meiosis, que provocará la aparición de cuatro esporas haploides, dos de las cuales serán de tipo sexual a y las otras dos de tipo sexual α.
Diferencias entre células a y α[editar]
Las células a producen el "Factor a", que es una feromona peptídica que indica la presencia de células de ese mismo tipo a células del sexo opuesto. Las células a no responderán en ningún caso al factor a, pero sí lo harán si en las inmediaciones existe Factor α. Este tipo de respuesta desencadena la formación de una protuberancia en las células hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario y es recíproco. En la actualidad se conocen las bases moleculares que rigen este comportamiento, el cual se debe a la transcripción o represión de genes en los dos tipos sexuales de levaduras. Las células a transcriben los genes que producirán el factor a, además de un receptor de membrana que se conoce con el nombre de Ste2p. Dicho receptor es capaz de unirse al factor α y desencadenar una serie de señales intracelulares mediadas por la proteína G. Además, las células a reprimen la expresión de los genes que formarán las proteínas necesarias para la síntesis del factor α y el receptor de membrana Ste3p. En las células α ocurre exactamente lo contrario a lo descrito. Todas estas diferencias entre activación y represión transcripcional son causadas por la presencia de uno de los dos alelos de un locus denominado MAT: MATa o Matα. El alelo Mata codifica para una única proteína denominada a1. El alelo Matαcodifica para α1 y α2, que en los haploides dirigen la transcripción del programa específico de las células α.
Diferencias entre células haploides y diploides[editar]
Las células haploides de cualquiera de los sexos responde a la feromona producida por el sexo contrario. Las células de sexo opuesto podrán fusionarse, formando una célula diploide. Las células haploides nunca podrán realizar la meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las células diploides no producen ni responden a ninguno de los dos tipos de feromonas, pero sí pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. Al igual que existen patrones de expresión génica entre células a y α, también existen diferencias entre la expresión génica entre células haploides y diploides. Un ejemplo de esto último es el caso de la endonucleasa HO, que es expresada en las células haploides, o el caso de IME1, cuya expresión está reprimida en los diploides. Las diferencias entre los patrones de expresión entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las células haploides sólo contienen una copia del locus MAT, en cualquiera de sus varientes alélicas, y esta determinará el sexo de la célula. Los diploides resultan de la fusión celular entre células de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci.
Cambio sexual en levaduras[editar]
Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De tal forma que si una única célula de tipo a o α está en un medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas cuantas generaciones se advierte la presencia de la feromona contraria y un incremento en células diploides. Esta aparición de diploides puede ser tan alta que desplaza la población de haploides, ya que esta última población tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que están alteradas en el gen HO, que es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una propagación estable de cualquiera de los tipos celulares de los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en condiciones normales.
HML y HMR[editar]
¿Cómo pueden cambiar las levaduras de sexo si este fenotipo viene dado por un único locus MAT? La respuesta es simple: las levaduras poseen copias del locus MAT que están silenciadas y por tanto no interfieren en la determinación sexual. Cuando se produce un cambio en el sexo de las levaduras, se produce un reemplazamiento génico del locus MAT por una de las copias adicionales. Las copias silenciosas se denominan HML (que generalmente llevan una copia silenciosa del alelo MATα) y HMR (que generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa). Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y están situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en cualquiera de sus variantes alélicas.
Mecanismo del cambio sexual[editar]
El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado por la conversión génica iniciada por la endonucleasaHO. La expresión de dicha endonucleasa está regulada específicamente en los haploides y sólo es activa en las células haploides durante la fase de ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte específico en el ADNdel locus MAT. Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por exonucleasas, produciéndose la degradación del locus MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activación de sistemas de reparación del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales HMR o HML.
Direccionalidad del cambio sexual[editar]
Por razones que todavía no se conocen muy bien, la reparación del locus MAT cortado por la endonucleasa HOpermite el cambio sexual, ya que, por norma general, se reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un principio. De esta forma cuando una célula a decide realizar un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de la expresión del antiguo MATa y el inicio de la expresión del nuevo MATα, con todo lo que esto conlleva.
Genoma de S. cerevisiae[editar]
El genoma de esta levadura contiene aproximadamente 12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275 marcos abiertos de lectura, o genes, de los que se cree que solo 5.800 son genes realmente funcionales. Está organizado en un conjunto de dieciséis cromosomas completamente caracterizados con tamaños entre 200 a 2.200 kb. Se estima que comparte aproximadamente el 23 % del genoma con el ser humano.
Patogenia[editar]
Saccharomyces cerevisiae no se considera un patógeno común. Actualmente cobra importancia su papel oportunista en sepsis en enfermos de leucemia y otras infecciones oportunistas en enfermos de sida. Ha sido reportado recientemente como causante del Auto-brewery syndrome o Síndrome de Fermentación Intestinal.
Se han encontrado anticuerpos frente a S. cerevisiae en el 60-70 % de los afectados de enfermedad de Crohn y en el 10-15 % de los enfermos de colitis ulcerativa (y en el 8 % de personas sanas).
y las referencias?
ResponderEliminary las referencias?
ResponderEliminar