El caparazón, parte inorgánica del animal formado por sales minerales, completo de las tortugas se forma a partir de una drástica modificación en el desarrollo de la
caja torácica, con la
escápula y la
pelvis en el interior, y contiene 50 huesos dermales que no están presentes en ningún otro grupo de
vertebrados, esto hace que la organización ósea y el plan corporal de las tortugas sea único.
1 El caparazón entonces está formado por una parte del
endoesqueleto de huesos dermales y por una epidermis córnea externa protectora.
2 formada a su vez por varios escudos rígidos que acumulan β-keratina.
3
Durante el desarrollo hay una
hipertrofia marcada de la
dermis que parece causar una organización de otras estructuras (Escápulas, pelvis, costillas, cuello, cráneo).
Esqueleto de tortuga en el que se puede apreciar la unión del caparazón con el resto del esqueleto.
La cresta del caparazón, una cresta longitudinal embrionaria, parece ser la innovación clave causante de esta serie de cambios, aparece por primera vez en el
embrión en el estadio 14,
4 está formada a partir de
ectodermo y rodea las costillas, posiblemente uniéndose a sus células primordiales, causando que migren hacia la dermis dorsal, rodeando la escápula y la pelvis, para fusionarse con la osificación dérmica que se produce cuando las costillas toman esta posición externa; así que las costillas no se encuentran hacia la parte ventral como ocurre en los demás vertebrados en los cuales rodean el
tórax. Al ser removida la cresta del caparazón completa o parcialmente en el embrión las regiones del caparazón sin esta no se forman correctamente; con una remoción parcial las costillas se mueven hacia regiones donde la cresta aún esté presente y cuando la remoción es total no hay migración de costillas ni formación de caparazón.
1
El
gen Lef-1 se ha encontrado como necesario para el crecimiento de la cresta del caparazón y moléculas Wnt regulan esta estructura.
El caparazón también está formado por placas costales y neurales, y por elementos periféricos, de origen dermal. En la mayoría de los casos hay 8 a 9 pares de placas costales, asociadas cada una a un par de costillas, las placas neurales se encuentran asociadas, por su parte, a la
espina neural de las
vertebras torácicas.
7 Ambos tipos de placas se forman como extensiones del
pericondrio de las costillas y vertebras asociadas respectivamente.
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El plástron es una
osificación dermal, a él se fusionan huesos como las
clavículas e
interclavículas, generalmente está formado por 9 huesos, el par anterior se cree que es homólogo a las interclavículas. El origen embrionario del plástron y los mecanísmos moleculares en general por los que se forma no son muy bien conocidos.
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Otros cambios importantes respecto al plan corporal de otros vertebrados ocurren en los músculos, principalmente los que conectan la escápula con la espalda (serrato anterior (SA), romboide (R) y elevador de la escápula (EE)). El SA se encuentra entre el caparazón y un complejo formado por R y EE. El músculo pectoral, por otro lado, se va a unir al aspecto dorsal del plástron.
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Estos cambios ocurren por un doblamiento del cuerpo de la tortuga durante la
embriogénesis, el SA está inicialmente conectando la escápula y la segunda costilla, al moverse la costilla hacia el dorso la conectividad del músculo no se altera, este rota hacia adentro y toma su posición dentro del caparazón. Esto ocurre con los demás músculos mencionados, los internos, su conectividad nunca varía dado que siguen los cambios conformacionales del sistema óseo rotando y acomodándose en su nueva posición.
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En el caso de los músculos superficiales estos si presentan una migración y un cambio en las conexiones que forman en distintas partes del cuerpo de la tortuga.
La
foseta loreal — también conocida como
cavidad termorreceptora— es la profunda depresión, o fosa, en el
lorum de cada lado de la cabeza de las
serpientes crotalinas (víboras de foseta). Está situada entre el ojo y el orificio del hocico, pero por debajo de la línea que corre entre los centros de cada uno, y tiene como función percibir el calor emitido por una posible presa. Es la apertura externa de un órgano
termorreceptor muy sensible. La foseta loreal está bordeada por
escamas lacunares.
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La foseta loreal tiene una estructura compleja y es similar a las fosetas termorreceptoras labiales encontradas en los
boas y
pitones. El orificio es profundo y localizado en una cavidad maxilar. La
membrana es como un
tímpano que divide la foseta en dos secciones de diferente tamaño, con el mayor de las dos al frente y expuesto al medio ambiente. Las dos partes están conectadas a través de un tubo o conducto estrecho, que puede ser abierto o cerrado por un grupo de músculos que lo rodean. Mediante el control de este tubo, la serpiente puede equilibrar la presión del aire en ambos lados de la membrana.
2 1 La membrana tiene muchas terminaciones de nervios llenas de
mitocondria.
Succínico deshidrogenasa,
deshidrogenasa láctica,
adenosín trifosfato,
monoamino oxidasa,
esterasas generalizadas y
acetilcolina esterasa también se han encontrado en ella.
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Cuando la presa entra en el rango de detección, la
radiación infrarrojaque cae sobre la membrana permite a la serpiente de determinar su dirección.
2 Teniendo uno de estos órganos en ambos lados de la cabeza produce un efecto
estéreo que permite registrar la distancia, así como la dirección. Experimentos han demostrado que, cuando se les priva de sus sentidos de vista y olfato, las
víboras de foseta pueden atacar con precisión a objetos en movimiento si estos son por lo menos 0,2
°C más calientes que la temperatura ambiental.
3 Aparentemente las fosetas loreales funcionan como un par de ojos primitivos, aunque no se sabe si en las experiencias de las serpientes este sentido se traduce en una imagen visual o en alguna otra forma.
4 Sin embargo, es evidente que estos órganos son de gran valor para un depredador que caza de noche.
Un
hemipene es uno de los dos órganos reproductores de los
reptilesescamosos macho (
serpientes,
lagartos, y
amphisbaenia).
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2 Los hemipenes están normalmente dentro del cuerpo y afloran antes de la reproducción mediante
tejidos eréctiles, al igual que el
pene de los mamíferos.
3 Sólo se emplea un hemipene cada vez, y se cree que es posible que los machos alternen su uso entre
cópulas. Los hemipenes tienen muchas formas diferentes dependiendo de la especie, a menudo presentan espinas o ganchos para sujetar a la hembra. Algunas especies tienen incluso hemipenes bífidos, con dos puntas.
El
plastrón es la estructura aplanada que conforma la parte ventral del
caparazón de las
tortugas.
Dimorfismo sexual[editar]
En ciertas especies el sexo de la tortuga puede ser determinado atendiendo a si el plastrón es cóncavo o convexo. Este
dimorfismo sexual se explica por la ventaja en facilitar la posición de apareamiento.
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