El desarrollo de las campanas branquiales ha sido estudiado en tres géneros de la familia Hemiphractidae(Gastrotheca, Stefania y Cryptobatrachus); en los últimos dos, las campanas se derivan del primer arco branquial, cubren el 50% del cuerpo del embrión y son irrigadas por el primer arco aórtico. En el género Gastrotheca ocurre una fusión de los dos primeros arcos branquiales, lo cual se piensa corresponde a una condición derivada dentro de la familia de las ranas marsupiales neotropicales.1
El modelo básico de desarrollo de las campanas branquiales no presenta variaciones intragenéricas para las ranas de la familia Hemiphractidae, sin embargo, en el género Stefania se desarrollan dos pares de campanas branquiales con dos pedúnculos independientes. En Gastrotheca hay mayor variación y se han documentado casos donde las dos campanas branquiales son soportadas por dos pedúnculos cada una, e incluso, casos donde solo se da una campana branquial soportada por un pedúnculo, indicando una fusión entre los arcos branquiales.
Contexto[editar]
Las campanas branquiales son estructuras muy delgadas, altamente vascularizadas; estas se separan de los tejidos vasculares del dorso materno por una delgada capa de gelatina del huevo en Gastrotheca y por la capa de gelatina del huevo junto con las secreciones mucosas dorsales de la madre en Cryptobatrachus.3
Las ranas marsupiales son un grupo natural de anfibios neotropicales pertenecientes a la familia de los hemifráctidos, en la que se agrupan 6 géneros y más de 100 especies.4 Estas ranas se caracterizan por poseer inusuales estrategias reproductivas, donde las hembras transportan sus huevos introducidos en cavidades dérmicas dorsales o expuestos en el dorso, adheridos por secreciones mucosas.5 Estas ranas también se caracterizan por la presencia de al menos un par de campanas branquiales derivadas del primer y/o segundo arco branquial, las cuales envuelven total o parcialmente a los embriones en desarrollo y les permiten llevar a cabo intercambio de gases con el medio externo o con la madre según el taxón.3
Componente evolutivo[editar]
Entre los hemifráctidos se dan dos modos de vida: ranas con desarrollo directo y ranas con estadio de renacuajo. En los géneros Cryptobatrachus, Stefania y Hemiphractus, los embriones se desarrollan directamente en neonatos sobre el dorso de la hembra, sin embargo, en el género Gastrotheca ocurren ambos casos, siendo el desarrollo directo una condición plesiomórfica. Las ranas del género Gastrotheca que presentan desarrollo directo suelen poner un menor número de huevos, aunque estos son de gran tamaño gracias a su contenido vitelino; mientras que las ranas con estadio de renacuajo suelen poner un mayor número de huevos de menor tamaño.6
Desarrollo embrionario en Cryptobatrachus[editar]
Los huevos de estas ranas - estudiados en Cryptobatrachus fuhrmanni y C. boulengeri - son de gran tamaño y presentan un alto contenido vitelino; los embriones se desarrollan orientados hacia la superficie dorsal, adicionalmente todos los embriones de una misma madre se encuentran en el mismo estadio de desarrollo.2
Durante la segmentación se observan solamente blastómeros y micrómeros abundantes tanto en el polo animalcomo en el polo vegetal. En la neurulación surge una estructura alongada sobre la superficie dorsal del embrión en el polo animal del huevo. También se observan pliegues neurales que cierran para formar el tubo neural, posteriormente se logra observar el cordón nervioso totalmente formado; la región cefálica se ensancha y se diferencia claramente de la región posterior. Es precisamente durante la neurulación donde se da el desarrollo de las campanas branquiales, las cuales surgen como dos bolsas formándose a cada lado del embrión, unidas a este por medio de un pedúnculo que se une a la región subcefálica del embrión; a la altura del primer arco branquial.2
En el estadio 13 de la neurulación se observan los ojos, las branquias aumentan en diámetro. Al realizar un corte durante este estadio se observa la diferenciación del cerebro, también se distingue una fisura coroidea abierta. Durante el proceso de la vascularización branquial ocurre la formación de la campana, la cual envuelve la región anterior, ventral y dorsolateral del embrión. También se empiezan a desarrollar los miembros posteriores en esta etapa de la ontogenia. Se denota la vascularización de los dos pedúnculos branquiales conectando las campanas branquiales con la región subcefálica del embrión. Ya se distinguen claramente el hígado, riñón y corazón.2
Posteriormente al estadio 13 ocurren las últimas etapas del desarrollo en los embriones de Cryptobatrachus boulengeri y C. fuhrmanni, donde se observa una rana en miniatura totalmente formada con apariencia adulta pero manteniendo aún una cola (si bien muy reducida). Las dos campanas se sobreponen anterior y centralmente.
La espina humeral es una extensión ventrolateral del hueso húmeropresente en algunas especies de ranas. Es frecuente sobre todo en la familia de las ranas de cristal (Centrolenidae), aunque también se encuentra en miembros de la familia Telmatobiidae, Microhylidae e Hylidae.12 Aumenta de tamaño según el individuo va madurando, y existen grandes diferencias de tamaño y forma entre especies, lo que lo convierten en un carácter morfológico útil para distinguir entre especies.1 Solo lo presentan los machos y no las hembras, y estos, en los casos que se conocen, usan las espinas para agredir a sus rivales en combates territoriales.
La glándula parotoide es una glándula externa de gran tamaño en los anfibios que se ubica tras el ojo, sobre el tímpano y en la región del hombro. Se encuentra en algunas especies de ranas y sapos, y salamandras; como, entre otros, en sapos de la familia Bufonidae, en ranas arbóreas de la familia Phyllomedusidae y en salamandras del género Ambystoma. A través de ella segregan sustancias venenosas que contienen toxinas (como por ejemplo la bufotoxina) que les ayudan a defenderse de sus depredadores.1 2
Los anfibios pueden contar con otra serie de glándulas que producen secreciones con el mismo fin, pero localizadas en otras partes del cuerpo como en la espalda, ingle o patas.3 Debido a las diferencias morfológicas y funcionales entre las glándulas parotoides de los diferentes grupos, se ha sugerido que el uso de este término se debería limitar únicamente a las glándulas de los sapos bufónidos.
El saco vocal es la membrana flexible de la piel que poseen la mayoría de los anuros macho. El objetivo del saco vocal es por lo general actuar como un amplificador de su llamado de apareamiento. La presencia o el desarrollo de la parte vocal del saco es una forma de determinar el sexo de una rana en muchas especies.
Estructura[editar]
La estructura y la ubicación del saco vocal depende de la especie. Hay tres tipos principales de saco vocal. El más común, es un gran saco vocal situado debajo de la barbilla, llamado “subgular madia”. Los otros dos tipos de saco vocal están compuestos de dos sacos. El más común de estos en el borde de la barbilla, son llamados “vinculados laterales”. El último tipo, y menos común de dos bolsas vocales debajo de la barbilla, son llamados “vinculados subgulares”.
Funcionamiento[editar]
Los tres tipos de sacos se inflan interna y externamente. Si son inflados externamente, los sacos vocales pueden verse claramente. Si son inflados internamente, el cuerpo es el que se verá inflado. Por lo general, las especies que inflan sus sacos vocales internamente hacen su llamada desde dentro del agua o a nivel del suelo, donde las frecuencias de sonido más bajas se trasmiten mejor.
El saco vocal está abierto a la cavidad bucal de la rana por dos aberturas a ambos lados de la lengua. Para realizar su llamado, la rana infla sus pulmones, luego el aire es expulsado de los pulmones rápidamente a través de la laringe y el saco vocal. Las vibraciones de la laringe emiten un sonido que resuena en el saco vocal. La resonancia hace que el sonido se amplifique, y permite a la llamada a llegar más lejos.
Propósito[editar]
El propósito principal del saco vocal es amplificar el llamado de apareamiento y atraer a las hembras en el mayor área posible. Las especies de rana sin sacos vocales sólo pueden ser escuchadas en un radio de unos pocos metros, mientras que algunas especies con sacos vocales se pueden escuchar más de 1 km de distancia.
Un uso alternativo de los sacos vocales es empleada por las ranas de la familia Rhinodermatidae. Los machos de las dos especies de esta familia trasportan sus renacuajos recién nacidos en el interior de su boca, moviéndose a través del saco vocal. Los renacuajos de la ranita de Darwin (Rhinoderma darwinii) permanecen el saco vocal hasta la metamorfosis.
No hay comentarios:
Publicar un comentario