El aedeagus es el órgano copulador intromitente de los insectos machos, a través del cual secretan el esperma desde los testículos durante la cópula con la hembra.
El aedeagus es parte del Abdomen (artrópodos) del macho. Los testículos conectan con el aedeagus a través de los conductos deferentes. Forma parte del phallus, una estructura compleja y a menudo con características diferenciales entre especies, compuesta de solapas y ganchos más o menos esclerotizados y que en algunas especies también incluye el pterigopodio, un par de órganos que facilitan el acoplamiento y sujeción del macho a la hembra durante la copulación. Durante la copulación, el aedeagus conecta con el oviporo de la hembra. El aedeagus puede ser bastante pronunciado o de tamaño mínimo.
La base del aedeagus puede ser la phallotheca parcialmente esclerotizada, también denominada phallosoma o teca. En algunas especies la phallotheca contiene un espacio, llamado endosoma (bolsa de alojamiento interno), en su interior puede retraerse el extremo del aedeagus. Los conductos deferentes en ocasiones vierten en la phallotheca junto a la vesícula seminal.1 2
El esperma de los artrópodos no pasa a la hembra en estado líquido con espermatozoides nadadores, sino que contiene cápsulas denominadas Espermatóforos que encierran los espermatozoides. Además de los espermatóforos, en algunas especies el aedeagus también descarga spermatophylax, una bola de secreciones nutrientes para ayudar a la hembra a alimentar a la descendencia.
En los machos de la mayor parte de los lepidópteros, el aedeagus presenta una vaina apoyado en un órgano (juxta), que se encuentra entre las valvas.
Las alas de los insectos son estructuras anatómicas que permiten el vuelo. Los insectos son el único grupo de invertebrados que han evolucionado para el vuelo y que poseen alas. Las alas son modificaciones evolutivas del exoesqueleto. Se encuentran en los segmentos torácicos segundo y tercero (el mesotórax y metatórax), y los dos pares se denominan a menudo como las alas delanteras y las traseras, respectivamente. Algunos insectos, como Diptera, carecen de alas posteriores. Las alas de los insectos no son patas modificdas, como ocurre en las aves (se trata de estructuras análogas). Las alas se ven reforzadas por una serie de venas longitudinales, que suelen tener las conexiones transversales que forman "células" cerradas en la membrana (ejemplos extremos son Odonata y Neuroptera). Los patrones resultantes de la fusión y de la conexión transversal de las venas de las alas son a menudo de diagnóstico para diferentes linajes evolutivos y se pueden utilizar para la identificación de familias o incluso nivel de género en muchos órdenes de insectos.
Características generales
Las alas funcionales están presentes sólo en la etapa adulta, después de la última muda. Como excepción tenemos al orden Ephemeroptera, en el que el penúltimo estadio (también llamado el subimago) posee alas funcionales bien desarrolladas. Las alas sólo están presentes en la subclasePterygota. Los miembros de Apterygota, un grupo más arcaico, carecen de alas. También se han perdido en algunos clados de Pterygota, como las pulgas y los piojos. En reposo, las alas pueden mantenerse en posición horizontal o vertical o plegadas varias veces mediante de patrones específicos.
Las alas pueden estar presentes en un solo sexo (a menudo el macho) en algunos grupos, como las llamadas hormigas de terciopelo y Strepsiptera, o de forma selectiva, ausente en la casta "obrera" de insectos sociales como las hormigas y las termitas. En raras ocasiones, la hembra tiene alas, pero no el macho. En algunos casos, las alas se presentan sólo en determinadas generaciones del ciclo de vida, como en la fase de dispersión de los áfidos. Más allá de la mera presencia/ausencia de alas, la estructura y la coloración varía con frecuencia, como por ejemplo en los áfidos, las fases migratorias de langostas y mariposas polimórficas.
No se sabe bien cómo y por qué evolucionaron las alas de los insectos. Existen tres teorías principales sobre los orígenes de vuelo de los insectos:
- Las alas se desarrollaron a partir de los lóbulos paranotales, extensiones laterales de los tergos torácicos.
- Las alas son modificaciones de las branquias abdominales móviles en las náyades acuáticas de las efímeras.
- Las alas de los surgieron de la fusión de los enditos y exitos, cada una con preexistente articulación y traqueación.
Morfología
Cada una de las alas se compone de una membrana delgada sostenida por un sistema de venas.
La membrana está formada por dos capas de tegumento estrechamente yuxtapuestos, mientras que las venas se forman cuando las dos capas permanecen separadas y la cutícula puede ser más gruesa y más fuertemente esclerotizada. Dentro de cada una de las venas principales se encuentran un nervio y una tráquea, y, puesto que las cavidades de las venas están conectados con el hemocele, la hemolinfa puede fluir hacia las alas.1 También son el lumen alas, siendo una extensión del hemocele, que contiene la tráquea, los nervios, y en la hemolinfa. A medida que el ala se desarrolla, las capas integumentarias dorsal y ventral se estrechan aposición en la mayor parte de su área de formación de la membrana del ala. Las áreas restantes forman canales, las venas en el futuro, en los que los nervios y tráqueas pueden ocurrir. La cutícula que rodea las venas se vuelve más gruesa y más fuertemente esclerotizada para proporcionar fuerza y rigidez a la banda. Puede haber pelos de dos tipos en las alas: microtriquios, que son pequeños y dispersos irregularmente, y macrotriquios, que son más grandes, con ranuras, y pueden estar restringidos a las venas. Las escamas de Lepidoptera y Trichoptera son macrotriquios muy modificados.2
Mecanismo de vuelo
El vuelo del insecto puede ser extremadamente rápido, maniobrable y versátil. Este vuelo es posible debido a la forma cambiante, extraordinario control y movimiento del ala del insecto. Los órdenes de los insectos utilizan diferentes mecanismos de vuelo, por ejemplo, el vuelo de una mariposa se puede explicar con estados estacionarios, no transitorios aerodinámicos y fina teoría aerodinámica.
Los movimientos de las alas de los insectos son extremadamente complejos. Incluyen, en general, las acciones de elevación, depresión, extensión, flexión, torsión (pronación y supinación), así como los cambios de su forma (por plegado etc,). La elevación y depresión se rigen en general por los músculos de las alas indirectos y de los músculos accesorios indirectos de las alas. Los de extensión, torsión y flexión se rigen en cambio por los músculos directos de las alas.
Los insectos más primitivos tienen un sistema de vuelo directo. Por ejemplo: las libélulas (Odonata) y Ephemeroptera. Los más avanzados, Neoptera (la mayoría,) tienen un sistema más complejo llamado vuelo indirecto.
Los músculos indirectos de las alas se agrupan en dos grupos funcionales, el dorsal y esternal de respaldo, que actúan en oposición a la primera. Los músculos de las alas de accesorios indirectos se distinguen en la parte de atrás-pleural, pleuro-esternal, de ida y vuelta-coxali trocanterici. En general, los músculos indirectos deforman la caja torácica en la cuál se transmite la deformación a sus expansiones, resultando por tanto en una elevación o depresión de las alas.
Los músculos de las alas se dividen en basal axilar directa e inferior de las alas. Estos músculos se insertan en los escleritos torácicos de la axila y por lo tanto, actúan directamente sobre las alas, lo que complica los movimientos.
Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras de los segmentos meso y metatorácicos, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto apéndices articulados. Su función es permitir el vuelo a los insectos adultos.
Los insectos actuales se clasifican según tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La mayoría de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el mesotórax y otro par en el metatórax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el número y aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las alas, y entonces se habla de insectos secundariamente ápteros.
Figura 2.15.(a) Venación típica del ala de un insecto; (b) Topografía del ala, con los campos, márgenes y ángulos alares (Liñán, 1998).
La venación alar se utiliza bastante en taxonomía. Un ala típica está recorrida por una serie de venas longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres concretos (Fig. 2.15). En algunos casos se encuentran manchas opacas en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o pterostigma (común en Himenópteros y Odonatos).
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