El tarsometatarso es un hueso de la parte inferior de la pata de las aves y algunos dinosaurios ornitópodos. Articula con el tibiotarso en el extremo superior y la primera falange de los dedos en el inferior. Está formado por la fusión de varios huesos que en otros vertebrados están separados, que corresponderían al tarso y al metatarso de la pata de los mamíferos. Con frecuencia el tarsometatarso de las aves es referido de forma poco precisa simplemente como tarso o metatarso. Las anillas de marcaje en los estudios ornitólogicos se colocan en la pata de las aves a la altura de este hueso.
Ubicación del tarsometatarso en la pata de una paloma.
Evolución
Aves
Aparecen varios grados y formas de fusión del tarsometatarso a lo largo de la evolución de las aves. Concretamente, en Neornithes (las aves modernas) se produce principalmente por el extremo distal del metatarso, es decir a través de toda la longitud del hueso. En Enantiornithes, un grupo de aves del Mesozoico, la fusión se producía completamente por el extremo proximal del tarso pero el metatarso todavía estaba algo separado.
Dinosaurios
Aunque las aves son el grupo mejor conocido con este hueso, no son el único grupo que lo posee y ni siquiera el primero en tenerlo. En un caso de evolución paralela el tarsometatarso también está presente en los Heterodontosauridae, un grupo de pequeños dinosaurios ornitópodos no emparentados directamente con las aves. Los fósiles más antiguos con este hueso proceden del Triásico superior, hace más de 200 millones de años, y anteceden al tarsometatarso de las aves en unos 100 millones de años.
Desde el exterior el tarsometatarso ocupa aproximadamente la posición entre el 5 y el 6 en la pata de un calamón.
El tibiotarso es un hueso que se encuentra entre el fémur y el tarsometatarso en la pata de un ave. Procede de la fusión de la parte proximal del tarso con la tibia.
Una estructura similar se produjo en los heterodontosáuridos durante el Mesozoico. Estos pequeños dinosaurios ornitisquios no estaban relacionados con las aves y la similitud de sus huesos del pie se explica mejor por la evolución convergente.
Anatomía
La visión de las aves es tetracromática, la mayoría tienen conos de longitud de onda larga, media y corta, similar a los humanos; pero adicionalmente poseen un tipo de cono que les permite detectar en el rango de la luz ultravioleta (UV). Los lentes de las aves permiten el paso de luz UV, pero daños potenciales causados por esta, son limitados por gotas de aceite en la retina, las cuales contienen pigmentoscarotenoides que ayudan a suprimir longitudes de onda extrañas (Withgott, 2000).
La visión UV está determinada por pigmentos visuales, cada uno de los cuales consiste en un cromóforo, 11-cis-retinal, y la proteína transmembranal opsina. Los pigmentos visuales de la retina en los vertebrados se clasifican evolutivamente en cinco grupos distintos:
- (i) rodopsina (RH1)
- (ii) RH1-like (RH2)
- (iii) sensibles a longitud de onda corta (SWS1)
- (iv) SWS1-like (SWS2)
- (v) sensibles a longitud de onda larga (LWS) o sensibles a longitud de onda media (MWS) (Yokoyama & Yokoyama, 1996)
Fisiología
Se sabe que los medios oculares de las aves no absorben la luz UV antes de que llegue a la retina; de esta forma es posible su sensibilidad a la luz UV (Rajchard, 2009). La absorción de luz por los pigmentos visuales inicia la transducción de energía de los fotones en el movimiento de iones en el sistema nervioso central y por lo tanto, constituye el primer paso en el proceso de la visión. Por esta razón, los espectros de absorción de los pigmentos visuales son fundamentales para su función, y sólo los fotones que son absorbidos juegan algún papel en el proceso visual (Cuthill et al, 1999)
Comportamiento
La visión ultravioleta en aves tiene importancia en la detección de alimento. Muchos frutos cuyas semillas son dispersadas por aves están recubiertos por sustancias que reflejan la luz UV; así mismo, algunos insectos, como las mariposas, reflejan luz UV, llamando la atención de aves predadoras, al poder ser vistos contra un fondo no reflectante (Withgott, 2000). También, las flores que son polinizadas por aves presentan pétalos que reflejan luz UV (Burkhardt, 1982). Un hecho más sorprendente es la caza de roedores por medio del seguimiento de pistas UV, que consisten en heces y orina de ratones de campo; las cuales absorben luz UV y de esta manera divulgan los senderos seguidos por los ratones en el pasto (Withgott, 2000)
Por otro lado, las plumas de las aves a menudo reflejan luz UV, mejorando la visibilidad de sus patrones de coloración del cuerpo, siendo una ventaja en la señalización social y la elección de pareja (Yokoyama et al, 2000), por ejemplo, cuando las hembras evitan machos cuyo plumaje carece de reflectancia UV y muestran preferencia por la simetría en adornos artificiales (Ross et al, 2013), así mismo, es posible distinguir machos y hembras debido a diferencias en la reflectancia UV del plumaje (Mahler & Kempenaers, 2002). La habilidad de percibir UV se emplea también en el reconocimiento de los huevos propios (Rajchard, 2009), y en el cuidado parental, donde los polluelos presentan picos de reflectancia UV cerca de la boca, como una señal visual para sus padres (Hunt et al, 2003)
En otro contexto, las aves en las ciudades presentan una mortalidad de miles de millones en todo el mundo, al colisionar con ventanas de vidrio transparente, por lo tanto, patrones de rejillas de luz UV reflectante en las ventanas se presentan como una alerta eficaz para las aves, que al emplear su visión ultravioleta podrían evitar las ventanas transparentes (Klem, 2009)
El vuelo es el principal medio de locomoción utilizado por la mayoría de las especies de aves. Juega un papel destacado en la alimentación de las aves, y en su reproducción, crecimiento y capacidad de evadir predadores.
Mecanismo básico de vuelo de un ave
Los principios básicos del vuelo de un ave son similares a los de un avión. La fuerza de sustentación es producida por la acción del flujo de aire a través del ala, el cual es un perfil alar. La fuerza de sustentación se produce porque la presión del aire es menor en la parte inmediatamente sobre el ala y ligeramente superior en la parte inferior del ala.
Al planear tanto las aves como los planeadores obtienen a partir de sus alas tanto una fuerza vertical como una fuerza de empuje adelante. Esto es así porque la fuerza de sustentación se produce en una dirección perpendicular a la del flujo de aire, la que en vuelo horizontal se produce en la parte inferior del ala. Por lo tanto la fuerza de sustentación posee un componente adelante. (El peso siempre actúa verticalmente abajo y por lo tanto no puede producir una fuerza adelante. Sin este componente adelante, un ave que planeara descendería en sentido vertical, en forma similar a como cae un paracaídas).
El ala
Los miembros anteriores del ave, las alas, son la clave para el vuelo de un ave. Cada ala posee una veleta central, compuesta por los huesos del húmero, el radio y el cúbito, que golpea el viento. La mano, o manus, que primigeniamente se componía de cinco dígitos, se reduce a tres dígitos (dígitos II, III y IV), cuyo propósito se ha transformado a servir de anclaje para las plumas primarias (o metacarpo-digitals), uno de los dos grupos de plumas responsables de la forma de perfil alar. El otro conjunto de plumas de vuelo que se ubican detrás de la articulación carpal en el ulna, se denominan los secundarios o cubitales. El resto de las plumas del ala se las conoce como de cobertura, existiendo tres conjunto de ellas. A veces el ala posee garras vestigiales, las que en casi todas las especies se pierden cuando el ave alcanza la adultez (tales somo las que son fácilmente observables en los pichones trepadores del hoatzin), entre las aves que las mantienen durante su edad adulta se encuentran el secretario, los anímidos, Helioterapia, avestruces, numerosos vencejos, y bastantes otras especies. Las garras en el Archaeopteryx un símil terópodo del Jurásico son muy parecidas a las de los pichones del hertziano.
El ala puede considerarse un plano aerodinámico sobre el que actúan dos fuerzas, una hacia arriba, la de sustentación, y otra que se opone al avance, la de arrastre. para que el ave pueda volar, es necesario que la fuerza de sustentación, compense el peso del animal; el aire que circula por la superficie superior de sus alas crea un vacío que contribuye a esa fuerza de sustentación.
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