Anatomía animal

anatomía de las aves

Un parche de incubación o placa de incubación es un parche de piel carente de plumas que es visible en la región ventral de las aves durante la estación de anidación. Este parche de piel esta bien suministrado de vasos sanguíneos en la superficie, en él la epidermis se adelgaza y desaparece la grasa lo que hace posible que las aves trasfieran mejor el calor a sus huevos mientras incuban. Las plumas constituyen un muy buen aislante térmico no permiten transferir el calor corporal al huevo.¹En la mayoría de las especies las plumas en la región caen automáticamente pero los patos y gansos, las hembras, que son las que incuban, pueden arrancar las plumas y usarlas para revestir el nido, aunque falta una placa. Las plumas de la región vuelven a crecer pronto luego de que los huevos eclosionan en el caso de las aves precociales pero pueden ser retrasadas en aquellas aves que tienen polluelos altriciales.

Las posiciones de los parches de incubación pueden variar, hay muchas especies que tienen un parche único en el medio del abdomen, las gaviotas y las galliformes pueden tener tres parches de incubación. Los pelícanos, piqueros, alcatraces y cormoranes no desarrollan parches de incubación. Los pelícanos los incuban sobre la patas o los recubren bajo ellas.² Los piqueros y alcatraces los recubren con las patas.³

No se desarrolla la placa de incubación en las aves que no incuban efectivamente. Los cucos parásitos de cría no desarrollan parches de incubación.⁴ Las especies en que no incuban los machos estos no tienen este parche. En especies donde ambos padres incuban, los parches de incubación pueden desarrollarse en ambos sexos.

Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios terópodos. Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc) de estructura más compleja entre los vertebrados.^1 2 El conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nombre de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que la protege frente al frío y el agua, contribuyendo a la termorregulación de estos animales.³ Son fundamentales en el vuelo aviar, pues forman la superficie sustentadora del ala.³ Las plumas tienen también otras funciones relacionadas con su color y su vistosidad, como el camuflaje, el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y la comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y como elemento de atracción sexual durante el cortejo.

Estructura y características

Partes de una pluma:⁴
1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón.

Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo.

Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeñas papilas o folículos pequeños de la epidermis, o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las β-queratinas de las plumas, pico y garras de las aves — al igual que las garras, escamas y caparazones de los reptiles — están compuestas por cadenas de proteínas unidas por puentes de hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas e interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son más resistentes incluso que las α-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.^5 6

Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto, ya que la mayoría de sus huesos están huecos y contienen sacos de aire.

Partes de la pluma

Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada.

El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo. El cañón tiene dos orificios denominados ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma. Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas. Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o bárbulas que también están ramificadas en ganchillos, encargados de enganchase con los ganchillos de las barbillas colindantes. La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumácea, mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas están separadas y desordenadas, porque sus barbillas tiene pocos o ningún ganchillo, se denomina parte plumosa.⁴

Clasificación

Comparación entre los distintos tipos de plumas.

Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:⁴

• Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado planas, largas y ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genéricas de contorno. Estas últimas son las que recubren la cabeza, cuello, tronco y extremidades conformando la morfología general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las que cubren las alas y la cola y se subdividen en:
  • Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es asimétrico. Las que se insertan hacia el extremo más exterior del ala se llaman primarias, a continuación se insertan las secundarias, sobre el radio, mientras que las más cercanas a la base del ala, insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del álula se insertan sobre el pulgar vestigial.
  • Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su estandarte es simétrico, se insertan a la altura de las últimas vértebras caudales.
  • Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras y timoneras.
• Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, desordenadas y suaves. Su función es evitar la pérdida de calor.
• Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón, tienen raquis más largo que la más larga de sus barbas, pero estas están libres y desordenadas como el plumón.
• Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya función es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se acicala.
• Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la base. Su función es principalmente sensorial.
• Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno. Tienen muy pocas barbas.
• Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen funciones sensoriales y ornamentales.
• Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas puntiagudas situada sobre el oído externo.

Función

Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las hembras durante el cortejo.

Las plumas aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del agua. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola desempeñan un papel fundamental en el vuelo, formando la tupida y ligera estructura que las sustenta en el aire.

El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para proporcionar camuflaje tanto cuando están en vuelo como cuando están posadas. Las plumas son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo. Es frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es importante en la selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta.⁷ Las plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves con penachos de plumas en la cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su erección. Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido (Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos por estridulación.⁸

Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus bárbulas. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de aves. Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatúas o en zonas localizadas del pecho, vientre o flancos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el polvo, mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.⁹

Cerdas de un barbudo cariblanco.

Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las pestañas y bigotes de los mamíferos. Se cree que pudieran servir a las aves insectívoras a capturar sus presas y que pudieran tener funciones sensoriales, aunque aún no hay pruebas claras.¹⁰ En un estudio se descubrió que los mosquero sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar insectos igual de bien antes y después de quitarles las cerdas faciales.¹¹

Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas, especialmente el plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos. La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor.¹²

Pterilos y sus nombres.

Distribución

Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas por la piel de las aves, excepto en algunos grupos como los pingüinos, las ratites y los chajás.¹³ En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas.^14 15

Coloración

Los colores de las plumas resultan de la combinación de diferentes pigmentos
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina (verde, con iridiscencia estructural verde) del ala del Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuro) del vientre y alas del Ramphocelus bresilius

Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas: el pardo y beige, las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y naranja). La melanina en combinación con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados. Aparecen otros pigmentos pero solo en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos loros),¹⁶ la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde (pigmentos porfirínicos encontrados solo en los turacos).

Las plumas blancas no tienen pigmentos.

La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la mayoría de los reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios.^3 17 18 Se ha registrado la presencia de iridiscencia producida por la estructura en plumas fósiles datadas en 40 millones de años.¹⁹ Las plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente. El albinismo en las aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas, en el caso del plumaje verde además se debe a la presencia de pigmentos amarillos. La estructura específica que produce este tipo de coloración estructural se denomina textura de Dyck.^20 21

En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glándulas de acicalado.⁹

La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,^22 23 por lo que una pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes,²⁴ por lo que indicarán una buena salud de su portador.

Desarrollo de la pluma

Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales. Estas estructuras se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción reciproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados.

Prum & Brush (2003)² presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde dividen la formación de la pluma en varias etapas:

La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se forma cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. En la base del folículo se forman células queratinosas llamadas queratinocitos, estas células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del folículo, creando la pluma. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.²

En la siguiente etapa de la formación de la pluma suceden dos eventos: se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál evento ocurre primero y cuál después. El crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar, se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas se encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí, generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves.²

Para que el desarrollo de la pluma se dé de forma correcta es necesaria la interacción de múltiples moléculas que ayudan a señalizar aspectos de suma importancia y coordinar varios procesos. La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial de genes y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.

Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la formación de otras estructuras, como extremidades. En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas está presente en la epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí mediante una interacción reciproca con células mesenquimales de la dermis. En etapas tardías está presente en el filamento de la pluma. También se cree que Shh es una de las primeras señales que se dan en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la formación de las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado de iniciar la condensación de células que precede el ensanchamiento de la epidermis para formar la placoda.²⁵

Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs): Entre los más importantes están FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son expresados durante la formación del folículo de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma; y FGF10 es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresión de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la pluma. Además, FGF10 también induce la expresión de BMP2.²⁶

BMP2, o Proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación correcta de las plumas. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea, BMP4, interactúa con BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las plumas.²⁷

Muda y mantenimiento

Pingüino del Cabo en plena muda de sus plumas.

Las plumas se deterioran por la fricción, los golpes y la acción de los parásitos. Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar sus plumas de forma periódica. Las plumas nuevas surgen de los mismos folículos que las viejas a las que reemplazan. A este proceso, que consiste en la pérdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitución por plumas nuevas, se conoce con el nombre de muda. Dependiendo de numerosas variables, las diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de muda, aunque la renovación total del plumaje (muda completa) suele realizarse una vez al año, generalmente después de la reproducción. Solo los pingüinos renuevan las plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo, y la mayoría de las aves renuevan sus plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la muda. Esto no ocurre en las anátidas que mudan todas estas plumas a la vez, y durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen esconderse entre la vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.

En numerosas especies, antes de la reproducción tiene lugar también la sustitución de parte del plumaje (muda parcial) con la finalidad, entre otras, de adquirir diseños llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pareja o la defensa del territorio.

Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiando y recolocando sus plumas. Muchas aves impermeabilizan sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a la base de la cola, denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo. Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y algunas incluso toman baños de hormigas para limpiarse y librarse de los parásitos.

Evolución

Pluma fósil de Archaeopteryx.

Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones. El descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores del Cretácico del Cretácico superior indica que el vuelo no fue su función original.²⁸ Diversas teorías han sugerido que su función inicial pudo ser la termorregulación, la impermeabilización o incluso la de depósitos de desechos como el azufre.²⁹ El número de plumas por unidad de área de piel es más alto en las aves pequeñas que en las grandes, esta tendencia indica su importancia en el aislamiento térmico, ya que los pájaros pequeños pierden calor más rápidamente debido a que la relación entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es mayor.³ Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual. En muchos casos la condición física de las aves, especialmente de los machos, se indica por la calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja.^30 31

Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de las escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han desarrollado otros esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.² Las teorías que sugieren que los precursores de las plumas fueron las escamas sugieren que la estructura plana de las escamas se fue fragmentando para originar el entramado de la pluma. Sin embargo el proceso de desarrollo implica la formación de una estructura tubular que surja de un folículo y la escisión del tubo para formar el entramado.^1 2

Dinosaurios emplumados

Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de Berlín.

Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían servir para volar.² Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus propiedades aislantes. Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. Entre los primeros dinosaurios que tenían plumas y protoplumas se incluyen: Pedopenna daohugouensis, ³² y Dilong paradoxus, un tiranosauroide de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex.³³

La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin embargo también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Todavía se está estudiando la naturaleza exacta de estas estructuras.

Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora, que incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas, Caudipteryx zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae.³⁴ Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning, China. C. zoui vivió durante el periodo inicial del Cretácico. Tenía plumas con estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la cola. En el clado Deinonychosauria, también aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramificadas con raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (de 124,6 millones de años).³⁵

Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al encontrarse terópodos con características aviares muy marcadas que vivieron después que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Sin embargo esta aparente paradoja se resolvió en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis huxleyi, procedente de los depósitos del Jurásico tardío de la formación Tiaojishan (160 millones de años) en el oeste de Liaoning.^36 37 Al ser anterior a Archaeopteryx, Anchornis prueba la existencia de ancestros terópodos con plumas de tipo moderno, proporcionando más información en la transición entre dinosaurios y aves. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de cobertura recubrían las extremidades en una etapa temprana de la evolución de los terópodos.³⁸

Etapas evolutivas

Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas, según Xu y Guo.

Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los embriones de las ave modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los distintos tipos de plumas.

Según Xu y Guo en 2009 la evolución de las plumas se divide en las siguientes etapas:³⁹

1. Filamento simple
2. Múltiples filamentos unidos por la base
3. Múltiples filamentos unidos por la base a un filamento central
4. Múltiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central
5. Múltiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa
6. Pluma con estandarte con raquis central, barbas y barbillas
7. Pluma con estandarte con un raquis asimétrico
8. Estandarte sin diferenciar con raquis central

Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservación de las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas. Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas.⁴⁰

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la probable distribución de las plumas tipo plumón y las plumas con estandarte entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011).³⁹ Los números que acompañan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno. La «e» indica la presencia de escamas en el cuerpo.

LAS plumas son la característica distintiva de las aves, realmente la única que no comparten con ningún otro grupo de animales. Son las plumas las que les proporcionan su llamativo colorido, protección contra el frío y el calor intensos, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se le llama plumaje, que es de vital importancia en aspectos reproductivos y de camuflaje.

La pluma es una estructura epidérmica, lo que quiere decir que se deriva de la piel. Se ha mencionado que el antecesor inmediato de las plumas son las escamas de los reptiles, pues crecen de la misma manera y están formadas de la misma sustancia, la queratina, que es la proteína que forma las uñas, el pelo y las escamas en otros grupos de vertebrados. El hecho de que las plumas estén compuestas de este material les permite tener características ventajosas, como mayor duración y resistencia a los efectos del medio.

Se cree que la función primordial que tuvieron las plumas cuando aparecieron por primera, y única, vez en el mundo animal fue controlar la temperatura. Entre los reptiles de la era Mesozoica, se han encontrado fósiles como el de los estegosaunos, con escamas muy alargadas y aplanadas, que se piensa tenían la función de absorber y desechar calor. Sin embargo, esta adaptación sirvió secundariamente en la función que caracteriza al grupo de las aves, el vuelo, es por eso que se conocen aves tanto fósiles como vivientes que no vuelan, como las avestruces del África, los kiwis y casuarios de Nueva Zelanda, los ñandúes de América del Sur o los pingüinos del Hemisferio Sur. 

ESTRUCTURA DE UNA PLUMA TÍPICA

Figura III.1 Estructura de una pluma típica en la que se muestran sus partes. 

La estructura de una pluma es muy compleja, podríamos decir que se trata de una lámina subdividida finamente en gran cantidad de elementos. En una pluma típica (Figura III.1), la parte central es conocida como raquis, que le sirve de eje y tiene el aspecto de una caña hueca; a pesar de ser una estructura muy ligera, le da la rigidez necesaria para mantenerla firme. La parte inferior del raquis es más ancha y hueca, generalmente desnuda se le denomina cálamo o cañón, es la parte por la cual la pluma está insertada en la piel. El cañón tiene en la parte inferior un orificio denominado ombligo inferior que es por donde la pluma es alimentada durante su crecimiento. El cañón es hueco, puesto que la pluma es una estructura muerta, como las uñas, y una vez que ha terminado de crecer, los vasos sanguíneos que la alimentaban se retiran y queda el espacio vacío. En la parte superior del cálamo el raquis empieza a aplanarse y encontramos, justo en donde termina el cálamo, otro orificio denominado ombligo superior que es por donde el cuerpo laminar de la pluma emergió al comenzar a crecer. El raquis está relleno de sustancias muertas, pigmentos y proteínas, que quedaron ahí como resultado de su desarrollo.

En los márgenes laterales del raquis crece el vexilo, estructura a manera de lámina dividida en dos partes opuestas. Es el cuerpo visible y de mayor área de la pluma, formado por una complicada red de uñas entrelazadas llamadas bárbulas, que dan la textura de un tejido muy ligero con la capacidad de soportar una carga pesada por unidad de área, principio que permite a las aves volar. Las bárbulas parten de láminas delgadas y rectas en posición perpendicular al raquis llamadas barbas, que se disponen en forma paralela a lo largo del raquis como las hojas de una palma (Figura III.2). De las barbas se proyectan las bárbulas de manera perpendicular, cada una de las cuales lleva varios ganchos (ganchillos), los cuales al entrelazarse con los de las bárbulas adyacentes forman la intrincada red del vexilo. Obtener la textura necesaria es muy fácil, tomemos una pluma cualquiera y abramos su tejido, posteriormente, con un simple movimiento de la mano nos daremos cuenta de lo fácil que es restituirle su textura original. Las aves hacen esto ayudadas de su pico, a lo que se le llama acicalamiento, actividad en la que algunas especies invierten largos periodos de tiempo para el mantenimiento de las plumas. 

Figura III.2 Manera en la que se construye el tejido del vexilo. 

Las barbas de la parte basal del vexilo tienen muy pocos o ningún ganchillo, lo que les da un aspecto laxo. En las plumas del cuerpo, la parte superior del vexilo queda hacia afuera, lo que le confiere al contorno del cuerpo sus características aerodinámicas, pues todas las plumas se encuentran dirigidas hacia atrás, propiciando una circulación del aire con menor resistencia. La parte laxa queda hacia el interior, produciendo que el aire quede atrapado, formando una bolsa que tiene una función de aislamiento. Ocasionalmente, sale del ombligo superior una estructura similar a una pluma pequeña que se llama hiporraquis.Esta estructura está presente en algunos grupos como las ratites y las gallináceas, y se cree que es una reminiscencia derivada de la formación en hoja doble de las escamas de los reptiles.

DÓNDE CRECEN LAS PLUMAS 

Figura III.3 A las regiones de crecimiento de las plumas, se les llama pterilos (zonas punteadas) o tractos; las regiones blancas se denominan apterios, y son zonas donde no crecen las plumas. Los tractos se nombran de acuerdo a su localización en el cuerpo; (arriba) vista dorsal, (abajo) vista ventral. 

Las plumas crecen en papilas o folículos muy especializados, los cuales se encuentran distribuidos en la piel. Éstos son similares a aquellos de donde crece el pelo en los mamíferos y tienen en su base los músculos que sirven para moverlas y una terminación nerviosa (Figura III.3). A diferencia de lo que podríamos pensar, pues cuando observamos un ave vemos que está completamente cubierta por plumas, éstas no crecen en todo el cuerpo, sino que lo hacen en zonas particulares llamadas pterilos, que son las áreas donde se encuentran las papilas que dan origen a las plumas nuevas. Estos pterilos tienen una forma y disposición particular para cada especie, y están rodeados por zonas desnudas llamadas apterios en las que no crecen plumas. Las únicas aves a las cuales les crecen plumas en toda la piel son los pingüinos, debido a que necesitan una considerable cubierta aislante contra el frío.

TIPOS DE PLUMAS

Partiendo del patrón básico, las plumas han adquirido diferentes formas de acuerdo con su localización corporal y sus funciones. Las plumas descritas anteriormente se denominan plumas típicas o de contorno, y se encuentran localizadas en la parte exterior del cuerpo, alas y cola. Las plumas del cuerpo son cortas y simétricas, mientras que las de vuelo son más largas, fuertes, planas y con los lados del vexilo asimétricos. Este tipo de plumas generalmente presenta colores diversos y son las que determinan en gran parte los plumajes. Aparecen después de la primera muda substituyendo al plumón, y ejercen la función termorreguladora, el vuelo, el cortejo y muchas más.

El plumón es un tipo de pluma caracterizada por tener un raquis muy corto o ausente (Figura III.4), con barbas largas y bárbulas carentes de ganchillos, por lo que su apariencia es la de un mechón muy laxo, lo que le da una importante función en la termorregulación. Por lo general es el primer tipo de pluma que aparece en las aves al salir del cascarón, pues el plumaje típico de los pollos está constituido únicamente por este tipo de pluma aunque también está presente en los adultos debajo de las plumas típicas del cuerpo.

Las semiplumas son un híbrido entre el plumón y la pluma de contorno, son plumas de raquis desarrollado pero con barbas laxas. Estas plumas crecen generalmente en lugares donde se produce flexión de la piel, como los codos, las axilas y las ingles, por lo que se piensa que su función es proteger la piel en esos lugares de fricción.

Las vibrisas o bridas son plumas modificadas con apariencia de pelos gruesos. Por lo general consisten de un raquis muy grueso y rígido, con unas pocas barbas en la parte basal. Las vibrisas se encuentran generalmente alrededor de la boca en las aves insectívoras, sirviéndoles de ayuda para atrapar los insectos. También se localizan sobre los ojos, como pestañas, y cubriendo los nostrilos. Se piensa además que desempeñan alguna función sensorial, similar a la de los bigotes de los gatos, en las aves nocturnas y las que habitan en agujeros como en el búho madriguero. 

Figura III.4 Diferentes tipos de plumas. (A) Vibrisas; (B) semiplumas; (D) plumón y (E) hiporraquis. 

Las filoplumas son plumas filamentosas, muy delgadas, de raquis largo y unas cuantas barbas en la punta, las cuales se localizan en todo el cuerpo del ave, preferentemente entre las plumas de contorno del dorso y la cabeza. Son difíciles de ver y su función es sensorial y de ornato, pues se vuelven muy largas en algunos plumajes nupciales.

Ciertos grupos como los búhos, los loros y las garzas, tienen un tipo de pluma especial llamado plumón de talco. Este se desarrolla en parches localizados en el pecho y dorso y tiene la apariencia de un mechón de plumas revueltas y polvosas. A diferencia de otros tipos de pluma, el plumón de talco crece continuamente y se desintegra en pequeñas hojuelas polvosas, las cuales son esparcidas por las aves en todo su cuerpo ayudadas de su pico. La función de este plumón no se conoce bien, pero se cree que sirve de protección al plumaje e impermeabilizante para las aves acuáticas.

Algunas plumas presentan una serie de modificaciones particulares. Los machos de las aves del paraíso cuentan con plumas realmente especiales, con la forma y textura del alambre; los turquitos tienen las plumas de las alas muy delgadas y rígidas adaptadas a producir sonidos mientras que las plumas de la rabadilla del quetzal y de los pavorreales machos son muy largas y se emplean en el cortejo y el reconocimiento sexual (Figura III.5). Los pájaros péndulo o momotos tienen las dos plumas centrales de la cola muy largas en forma de raqueta, esta condición se adquiere con el tiempo, pues las barbas de la parte central de la pluma son muy frágiles, y se caen con el acicalamiento, como lo describió el ornitólogo alemán Helmut Wagner. 

Figura III.5. Algunas plumas modificadas: (A) timoneras en forma de raqueta del momoto de cejas turquesas; (B) primarias modificadas para producir sonidos del colibrí cola blanca; (C) timonera modificada del ave del paraíso rey de Sajonia; (D) rectriz acuminada del vencejo de las chimeneas; (E) pluma de la cresta de la codorniz de Gambel y (F) timonera del colibrí cola de raqueta. 

LA FORMA DE LA PLUMA DEPENDE DE SU FUNCIÓN

El esquema de la figura III.6 nos muestra que las plumas de contorno en las diferentes partes del cuerpo se han modificado en tamaño, rigidez y estructura para desarrollar diferentes funciones.

Se llama plumas primarias a las que se localizan en los extremos de las alas y que se encuentran insertadas en los huesos de la mano. Son largas, fuertes y rígidas, tienen la función primordial del vuelo, proporcionando la fuerza de propulsión y la velocidad del vuelo. Se les llama también remeras, pues sirven para "remar" en el aire. Su número generalmente es de nueve a doce en las aves que vuelan, aunque algunas aves, como las avestruces, tienen 16 y les sirven solamente de adorno, o menos, como las tres o cuatro de kiwis y casuarios. 

Figura III.6 Esquema de un ala típica, mostrando las diferentes plumas que la componen. 

Las plumas secundarias también se encuentran en las alas, en la parte interna y paralelas a las primarias; están insertadas en la ulna, el hueso del antebrazo. Junto con las primarias son denominadas plumas remeras, y su función principal es retener el aire durante el vuelo facilitando la elevación y ayudando al sostén del ave en el aire. Su número es muy variable, y depende de la longitud del antebrazo, que está en estrecha relación con el tipo de vuelo de las aves. El menor número de secundarias corresponde a los colibríes, seis o siete, siendo diez el número promedio en la mayoría de las aves, hasta las 32 de las grandes aves marinas planeadoras como los albatros.

En lo que correspondería al dedo pulgar de las aves, se encuentran unas pocas plumas rígidas llamadas en conjunto álula, cuya función es disminuir las turbulencias del aire durante el vuelo.

Las plumas timoneras o rectrices son aquellas que forman la cola y participan, como su nombre lo dice, en la dirección del vuelo, de manera semejante a la cola de los aviones, y para efectuar los movimientos de maniobra aérea, aterrizaje y, en ocasiones, de apoyo para trepar sobre los troncos de los árboles como en los carpinteros. El número y la longitud de estas plumas varía dependiendo de las necesidades del ave. Existen aves sin rectrices, los zambullidores; con cuatro o seis como algunos colibríes; siendo los campeones algunos faisanes que llegan a tener 32. Estas plumas varían en longitud y rigidez de acuerdo con el tipo de vuelo o por su participación en el cortejo y en la locomoción. Por ejemplo, los faisanes y las aves lira tienen plumas timoneras muy largas y brillantemente coloreadas, que les sirven a los machos para elaborar los desplantes que acompañan la atracción de la pareja. Las golondrinas y las fragatas disponen de colas largas y ahorquilladas que les permiten realizar maniobras en el aire. En los vencejos, trepatroncos y carpinteros las rectrices son rígidas y acuminadas, y les sirven de apoyo para trepar.

A las plumas remeras y timoneras se les llama en conjunto plumas de vuelo, por su importante participación en él. En la base de cada una de las plumas de vuelo, por la parte superior y la inferior, se encuentran algunas capas de plumas de contorno llamadas cobertoras, que son plumas acompañantes que participan en dar al ala una superficie aerodinámica y soporte. Estas plumas se nombran como mayores y menores de acuerdo con su tamaño y localización.

LOS COLORES DE LAS PLUMAS

El variado colorido de las plumas, muchas veces metálico o iridiscente, es producido por la acción de pigmentos biológicos (biocromos) o por el efecto físico de la difracción de la luz a cargo de las estructuras (esquemocromos) que se encuentran en las bárbulas de las plumas.

Los pigmentos son sustancias de color depositadas entre las láminas de queratina que conforman las plumas y también en el raquis. Estas sustancias, y sus combinaciones, producen la gran variedad de colores observados en las plumas. En general podemos reconocer tres clases de pigmentos: las melaninas, los carotenos y las porfirinas.

El pigmento principal que se encuentra en las plumas es la melanina, aminoácido productor del color de la piel de los humanos, y en las aves el café y el negro así como sus variaciones. El exceso de melanina puede conducir a que algunos individuos sean anormalmente negros, llamados melánicos, mientras que su falta absoluta produce individuos anormalmente blancos o albinos; la melanina, además, proporciona resistencia adicional a las plumas haciéndolas más duraderas al desgaste, por eso en muchas aves con alas dispuestas para el vuelo rápido, su coloración es negra y la estructura más rígida, como en los vencejos y las gaviotas.

Los colores amarillos, naranjas y rojos son producidos por sustancias llamadas carotenos, similares a los que dan el color naranja a la zanahoria. Se han detectado varios tipos de carotenos en las aves, que provocan los colores naranja brillante del gallito de las rocas y las calandrias; se conoce además que algunos de ellos son ingeridos en los alimentos vegetales, por esta razón, algunas aves en cautiverio con el tiempo presentan plumajes desteñidos, ya que las fuentes de pigmentos caroténicos no están incluidas en su dieta. Es el mismo caso de los flamencos de los zoológicos, donde para evitarlo, se agregan colorantes de naturaleza caroténica al agua que beben y así los "pintan".

Las porfirinas integran otro grupo de pigmentos nitrogenados de estructura química parecida a la hemoglobina de la sangre que dan como resultado colores verdes, rosas y rojos principalmente. Los turacos poseen un par de pigmentos llamados turacina (rojo) y turacoverdina (verde), que sólo en ellos aparece. Generalmente la turacina se concentra en parches muy vistosos en las alas, mientras que la turacoverdina se encuentra en todas las plumas verdes. Estos se encuentran entre los pocos pigmentos de color particular encontrados en las aves.

Muchos colores son producidos por la difracción de la luz a través de las capas de queratina, que funciona de manera similar al paso de la luz por un prisma. El blanco, el azul, el verde y el violeta, rara vez son producidos por pigmentos; por lo general se deben a que las diferentes capas de proteína que cubren las plumas reflejan la luz de los pigmentos internos de diferentes maneras; así, el azul, por ejemplo, es resultado de la pigmentación con melanina. De igual manera se producen los colores iridiscentes encontrados en los plumajes de los colibríes, trogones, quetzales y jacamares, que cambian de acuerdo con la posición de la pluma con respecto a la luz.

PLUMAJES

Recordemos que se llama plumaje al conjunto de plumas de un ave durante una etapa particular de su ciclo de vida. A lo largo de su existencia, las aves presentan una serie de plumajes, relacionados con los sucesos estacionales como la reproducción y la migración. Los plumajes que adquiere un ave van a ser diferentes en tres aspectos básicos: el tipo de plumas que lo conforman, su textura y su coloración.

El primer plumaje que adquieren las aves se llama plumaje natal y está compuesto básicamente por plumón. Algunas de ellas nacen ya con este plumaje, como las gallinas, los patos y las gaviotas, mientras que algunos pollos nacen desnudos y lo adquieren unos pocos días después de eclosionar. Este plumaje presenta muchas veces patrones de coloración particulares y poco llamativos, que a veces permiten que los pollos sean casi invisibles para sus depredadores. En algunas especies de pingüinos y de aves de presa, existen dos plumajes natales compuestos de plumón, lo que guarda relación con los ambientes extremosos en que viven y el largo tiempo de cuidado que requieren los pollos por parte de los padres.

El primer plumaje constituido por plumas de contorno típicas se llama plumaje juvenil. La diferencia principal con el plumaje que van a adquirir como adultos está en que las plumas de vuelo son más cortas, su textura más suave y el patrón de color diferente. Por ejemplo, en las diversas especies de primaveras y zorzales, el plumaje juvenil tiene un patrón moteado, a pesar de que los adultos son de colores lisos. Esto se ha interpretado como prueba de las relaciones evolutivas cercanas entre los miembros de este grupo. Los carpinteros arlequines juveniles presentan un plumaje más pálido, aunque de patrón similar al de los adultos. Curiosamente, en muchas especies el plumaje juvenil de los machos se parece mucho al de las hembras adultas, por lo que a veces es imposible distinguirlos.

El plumaje adulto se adquiere al reemplazarse el plumaje juvenil y está constituido por plumas de contorno típicas. Existen dos tipos de plumaje adulto; el primero es llamado plumaje básico o de invierno, que aparece en los periodos no reproductivos, es de colores poco llamativos y se adquiere antes de migrar en invierno o al terminar la reproducción. El segundo es llamado plumaje nupcial, de reproducción o alterno, y es de colores llamativos, con algunas plumas ornamentales, como las largas y filamentosas plumas del dorso de las garzas, y se adquiere antes de la reproducción o antes de la migración de regreso al área reproductiva. Sin embargo, no todas las aves presentan diferencia en el patrón del plumaje en tiempo de reproducción y en invierno. En los patos, las aves de playa y las gaviotas, son evidentes los plumajes de invierno de colores pardos y grises, en contraste con los plumajes de reproducción (Figura III.7). 

Figura III.7 Ejemplos de plumajes de cortejo. (A) Garza chapulinera; (B) gaviota de cabeza negra y (C) ave del paraíso. 

En los patos se encuentra un plumaje especial llamado plumaje eclipse, que adquieren los machos poco después del apareamiento y es muy parecido al de la hembra. Dura poco tiempo y se piensa que tiene la función de proteger al macho de los depredadores durante la incubación.

Muchas veces se encuentran plumajes completamente diferentes entre machos y hembras, a lo que se le llama dimorfismo sexual. Por lo general, las aves que tienen el plumaje más vistoso son las del sexo dominante: faisanes, gallos, avestruces, colibríes y trogones, las hembras de los falaropos y algunas avutardas.

EL PATRÓN DE COLORACIÓN Y SU IMPORTANCIA

La importancia del plumaje y su color en la vida de las aves es grande pues son animales cuyo sentido de la vista es altamente desarrollado. Los colores tienen importancia fundamental para distinguir a los individuos de la misma especie, los depredadores, las presas o a la pareja.

Los patrones de color de los chotacabras, los tinamúes y los gorriones de los pastizales son pardos, moteados y rayados, lo que les permite confundirse fácilmente con el medio, llamándose a éstos plumajes crípticos. Los tildíos y avefrías viven en zonas rocosas, y sus plumajes presentan bandas anchas y colores contrastantes, que les ayudan a perderse en el medio; a éstos se les llama patrones disruptivos.

Las tortolitas, muchos gorriones y chipes, generalmente se encuentran en grupos y poseen parches de color vivo, blanco o amarillo, en las alas, cola y rabadilla, solamente visibles cuando el ave vuela. Se piensa que estos patrones sirven como aviso a la parvada en caso de peligro (patrones de advertencia). Otras aves utilizan sus patrones de plumaje para advertir que son peligrosas o tienen mal sabor, como algunas avutardas. Sin embargo, lo más frecuente es que los plumajes muy vistosos sirvan para atraer a la pareja (gamosemáticos).

MUDAR DE PLUMAS Y SUS VENTAJAS

La muda es el proceso de reemplazo total o parcial de las plumas con el fin de mantener el plumaje en buen estado. Debido a que es un acontecimiento de vital importancia para las aves, se invierte gran cantidad de energía en este proceso. Después de un periodo de tiempo, el desgaste producido por golpes contra las ramas, vuelo, agua, Sol, al entrar al nido, situaciones inesperadas como el ataque de un depredador o una pelea, las plumas van perdiendo poco a poco su contorno, coloración y por lo tanto, su función se ve disminuida. Entonces es tiempo de reemplazarlas.

Generalmente la muda se produce en épocas definidas durante el año, pero depende de diversos factores como la disponibilidad de recursos del medio y el clima, entre otros. El reemplazo de las plumas se da de manera que no sea una carga extrema para el ave, por esta causa las plumas no se cambian todas a la vez quedando el ave desnuda, sino que lo hacen en un tiempo relativamente corto. El reemplazo es gradual y simétrico, cambiándose sucesivamente las mismas plumas en ambos lados, es decir, se cambia la quinta primaria al mismo tiempo en ambas alas, y las plumas recíprocas de la cola. Las únicas aves que mudan súbitamente son algunas especies de cálaos, pues las hembras son encerradas en el nido por los machos durante toda la reproducción, por lo que aprovechan ese encierro para mudar.

Cuando un ave está mudando, las plumas viejas se caen debido a la presión que ejercen las que están creciendo justo debajo de ellas. Muchas veces la pluma vieja, especialmente el plumón, queda adosado a la punta de la pluma nueva durante un breve tiempo antes de caer.

Las aves mudan las plumas de vuelo una vez al año por lo general, pues se requiere de gran cantidad de energía para reemplazarlas. En cambio mudan las del cuerpo dos veces al año, en relación con otros acontecimientos de su ciclo de vida. En el caso típico de un ave residente en México, con un ciclo de vida anual, los pollos al nacer o poco después (mayo), presentan un plumaje a base de plumón. Este es cambiado a las pocas semanas, a través de una muda, a un plumaje juvenil en el que aparecen las primeras plumas cobertoras y de vuelo, en este momento el ave es considerada un juvenil, y mantendrá este plumaje hasta el final del otoño (octubre) cuando el plumaje corporal será sustituido por el plumaje de invierno del adulto, que se mantendrá hasta el principio de la primavera siguiente (mayo), momento en que sufren la muda prenupcial en la que tanto los juveniles como los adultos de más de un año cambian sus plumajes desgastados por aquellos muy vistosos que tienen una función primordialmente reproductora.

Bajo este patrón general, se presentan diversas variantes, tal es el caso de algunas aves migratorias como los playeros y chorlitos, que antes de la migración mudan su plumaje por uno altamente críptico de colores cenizos y grises que les ofrece más posibilidades de retorno al ser menos visibles a los depredadores; esta muda se da al principio de cada invierno y constituye una estrategia altamente eficaz. Algunas gaviotas en las que la madurez sexual se alcanza a los cuatro años de vida, cada año presentan un plumaje diferente que nunca es igual al del adulto, se cree que es una estrategia para evitar rivalidades con otros individuos adultos de la misma especie permitiendo al juvenil crecer evitando riñas por alimento y espacio dentro de la colonia.